第14章 细胞分化2.pptVIP

第十四章 细胞分化 第一节 细胞分化的概念 第二节 细胞分化的分子基础 第三节 影响细胞分化的因素 第四节 细胞分化与肿瘤细胞 第五节 细胞分化与再生 第一节 细胞分化的概念 细胞分化(differentiation)是指从受精卵开始的个体发育过程中，细胞后代之间在形态、结构和功能上发生稳定性差异的过程。细胞分化不仅发生在胚胎发育中，而是在一生都进行着，以补充衰老和死亡的细胞，如：多能造血干细胞分化为不同血细胞的细胞分化过程。 细胞分化的主要标志是细胞内开始合成新的特异性蛋白质，如红细胞分化过程中的血红蛋白和碳酸酐酶，肌肉细胞中出现肌球蛋白和肌动蛋白等。 细胞分化的关键是由于基因选择性表达合成特异性蛋白质，导致形态、结构和功能各异的细胞。 一、个体发育与细胞分化 （一）动物细胞分化起于原肠胚形成后 P310 单个细胞经分裂和分化后仍具有发育成完整个体的能力，称细胞的全能性(totipotency)。具有这种潜能的细胞称为全能性细胞，如受精卵能够分化出各种细胞、组织，形成一个完整的个体。 植物的枝、叶、根都有可能长成一株完整的植株，因此多数植物细胞具有全能性。 （二）细胞分化潜能随个体的变化 高等动物细胞随着胚胎发育，细胞逐渐丧失了发育成个体的能力，仅具有分化成有限细胞类型的潜能，这种分化潜能称为多能性(pluripotent)。这种细胞称为多能性细胞。经过器官发生，各种组织细胞最终只能形成形态上特化、功能单一的终末分化细胞，称为单能性细胞，具有向特定细胞系分化的能力，也称为祖细胞(progenitor)。 （三）终末细胞的分化全能性 成熟动物细胞显然不具备全能性。其原因并非在细胞质而在细胞核，如大量的核移殖实验证实，分化细胞的核仍保留完整的基因组DNA。 90年代末多利羊的诞生都证明了分化细胞具有完整的基因组DNA。 二、细胞决定与细胞分化 细胞决定(cell determination)：指细胞预先作出的分化选择，在个体发育过程中，细胞在发生可识别的分化特征之前就确定了未来的发育命运，并向特定方向分化。用胚胎移植实验可证明细胞决定。 （一）细胞决定制约着细胞分化的方向：细胞决定在先，细胞分化在后，细胞决定之后，细胞分化的方向一般不会中途改变。细胞决定是细胞预先作出的分化选择，而细胞分化则是细胞在形态、结构和功能方面的稳定性差异。 （二）细胞决定具有遗传稳定性：如果蝇成虫盘细胞的移植实验中，成虫盘是幼虫体内尚未分化的细胞团，不同的成虫盘分别向一定方向分化，如果将其一部分移植到另外一个幼虫体内，它仍然按所处的决定状态发育分化为预定的器官。 三、细胞的去分化和转分化（特征） （二）去分化(dediffertiation) 在一般情况下，细胞分化具有稳定性，但在某些特殊情况下，具有增殖能力的组织中，已经分化的细胞仍有可能重新获得分化潜能，并回到未分化状态。这种现象称为去分化，如高度分化的植物细胞在适宜条件下可失去分化特性，重新进入未分化状态，成为全能性细胞，进行重新分裂并通过再分化发育成个体。 （三） 细胞转分化(transdifferentiation) 指细胞从一种分化状态转化为另一种分化状态的现象，如人皮肤基底细胞在缺乏VA的情况下可转化为角化细胞，而在富含VA的情况下却分化为粘膜上皮细胞。 （三）细胞分化具有时间性和空间性：一个细胞在不同的发育阶段可以有不同的形态结构和功能，即时间上的分化；同源细胞一旦分化，由于各种细胞所处的空间位置不同，其环境也不一样，可以有不同的形态和功能，即空间分化。 （四）生物体普遍存在细胞分化：细胞分化是一种普遍的生命现象。细胞分化贯穿于整个个体的生命过程，胚胎期最为活跃。 五、细胞分裂与细胞分化 细胞增殖和细胞分化是多细胞生物个体发育过程中的两个密不可分的过程，细胞分化是在增殖的基础上进行的，细胞分化发生在细胞增殖的G1期，胚胎早期细胞增殖速度快，分化速度慢，一般说来，细胞的分裂能力随细胞分化程度提高而有所下降。 第二节 细胞分化的分子基础 在个体发育过程中，每个体细胞都保持着整套基因组。按其参与细胞分化可分为两类： 管家基因(house keeping gene)：指维持细胞生命活动所必须的、各类细胞普遍共有的，与细胞分化关系不大，对细胞分化只起协助作用的基因。这些基因的产物对于维持细胞的基本结构和代谢功能必不可少。如编码染色质组蛋白、细胞骨架蛋白等的基因。 奢侈基因(luxury gene)： 又称组织特异性基因，它编码决定细胞性状的特异蛋白。这类基因对细胞自身生存并无影响，也是不必要的，但却决定着细胞分化的物质基础。如编码红细胞中的血红蛋白的基因。由于