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植物学 第四章 光合作用

第一节 引论 一、光合作用的早期研究 1642年 比利时科学家 Helmont 1782年瑞士J. Senebier用化学方法证明,CO2是光合作用必需的,O2是光合作用产物。 1804年N.T.De Saussure进行第一次定量测定,指出H2O参与光合作用,植物释放O2的体积大致等于CO2的体积。 1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒,证明光合作用形成有机物。 10年后 同位素示踪 CO2 + H218O CH2O + 18O2 证明:在光合作用中,不是CO2而是H2O被光解放出了O2。 1、叶绿素 叶绿素a分子由碳和氮原子组成双羧酸酯。有一个卟啉环的头部(带正电,亲水性)和叶醇链尾部(亲脂性)。叶醇链插入到类囊体膜中。 叶绿素a启动光反应 2、类胡萝卜素 包括胡萝卜素和叶黄素两类,均为脂溶性。 胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物 C40 H56 叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类. 这两种色素也能吸收光能,同时具有防止光照伤害叶绿素的功能. 3、光的性质 叶绿素 直接参与光合作用的色素只有叶绿素a,叶绿素b和类胡萝卜素吸收的光要传递给叶绿素a才能在光合作用中被利用,所以称它们是辅助色素。 荧光:某些物质受光或其它射线照射时所发出的可见光。 磷光:某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的作用后,所发出的光。 荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能后,重新以光能的形式释放出来的能量。 第二节 光合作用过程及其机理 光反应发生在类囊体膜上 碳反应发生在叶绿体的基质中 1、原初反应 原初反应是光合作用的起点,是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化学过程,是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。 原初反应所需的2类光合色素(类囊体膜上) 1)反应中心色素:少数特殊状态的叶绿素a分子,具光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能。 2)天线色素(聚光色素):无光化学活性,能吸收光能并传递到反应中心色素,包括绝大部分叶绿素a,全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类。 约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位。 原初反应反应过程 光系统 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电 子受体等组成的单位称为光系统。 红降现象:当波长大于690nm(远红光) 光合效率明显下 降的现象。 双光增益效应(爱默生效应):用640nm和720nm 两种波 长的光分别作为光源时的光合效率之和小于同时用两种 波长的光分别作为光源时的光合效率。 光系统I(PSI)含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素 a分子的光系统。 光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶 绿素a分子的光系统。 2、光合电子传递系统 环路光合磷酸化 光反应小结: 1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能,即造成从叶绿素分子起始的电子流动。 2.在电子流动过程中,通过氢离子的化学渗透,形成了ATP,电能被转化为化学能。 3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解,又称为水的光解,氧气从水中被释放出来。 4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+,同时一个来源于水的氢质子被结合,形成了还原型的NADPH,电能又再一次被转化为化学能,并储存于NADPH中。 光合作用的碳反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。 二、碳反应 1、 C3途径(卡尔文循环) 12NADPH+12H++18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi C4植物结构的特点————“花环式结构” 外层:叶肉细胞(mesophyll cell, MC)排列紧密, 含有叶绿体和大量PEP羧化酶。 内层:维管束鞘细胞(bundle sheath cell, BSC) 体积较大,排列紧密,含有叶绿体和C3途径的酶。 花环式结构 (2)OAA转化 三、光呼吸 光呼吸: 绿色细胞依赖光照,吸收O2,放出CO2 本质: 乙醇酸氧化 上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化,又具加氧作用。 能同等地与CO2和O2发生反应,产生PGA或乙醇酸。 CO2/O2比值高时,Rubisco催化羧化反应; CO2/O2比值低时,Rubisco催化加氧反应,结果是2乙醇酸→1PGA+1CO2,并消耗NADH和ATP。 2、二氧化碳 CO2饱和点—在一定范围内,光合速率随CO2浓度增加而增加,但到一定程度时再增加CO2浓度,光合速率也不再增加,这时的外界CO2浓度。 CO2补偿点—光合作用中吸收的CO2与呼吸作

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