镉和铁及其交互作用对植物生长影响的研究进展-遗传.docVIP

镉和铁及其交互作用对植物生长的影响 黄益宗1，朱永官1，黄凤堂2，姚章恒2 1. 中国科学院生态环境研究中心，北京 100085；2. 广西来宾市铁帽山林场，广西 来宾 546127 摘要：镉是植物的非必需元素，而铁是植物生长发育过程中必不可少的元素。虽然这两种元素对植物的作用是截然相反的，但是它们在植物体内存在着交互作用关系，相互影响着对方功能的发挥。供给植物足够的铁可极大地缓解植物的镉污染毒害，利于植物合成更多的叶绿素，促进光合作用进行，降低镉对氨基酸、蛋白质合成以及酶活性的影响。相反，镉污染将诱导植物的铁营养缺乏。渍水植物根表形成的铁氧化物胶膜可促进植物对镉的吸收。 关键词：镉；铁；交互作用；植物生长 中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2004）03-0406-04现代工农业的飞速发展，以及人类的长期忽视导致环境镉污染越来越严重。镉是毒性最大的重金属之一。20世纪40年代在日本发生的骨痛病是由于镉污染水体和农田土壤，然后经过食物链进入人体而引起的。镉污染对植物的生长发育也有毒害作用，世界各国科学家在这方面做了大量的研究工作。关于这方面的研究可见于Seregin和Ivanov[1]、Prasad[2]、Das等[3]的综述。镉与许多营养元素包括磷、锌、铁、钙、铜、硒、硫、氯等产生交互作用。铁是生命过程最重要的营养元素之一，本文主要综述镉和铁及其交互作用对植物生长发育的影响，探讨镉和铁的交互作用机制，为环境镉污染防治和提高植物的铁素利用效率提供科学依据。 1 铁素营养对植物生长的影响 铁是植物生长发育过程中必需的微量元素之一。土壤中的铁含量较高，但是它主要是以不溶态，比如以氢氧化物、氧化物、磷酸盐和其它沉淀的化合物等形态存在，而能被植物吸收利用的可溶态铁只占土壤总铁含量的一小部分。植物对铁的吸收有两种机制：第一种机制为植物吸收铁前必须先把Fe3+还原为Fe2+，这种机制适用于除禾本科植物以外的所有双子叶和单子叶植物；第二种机制是植物在缺铁时可分泌一种特殊的化合物（也称植物铁载体），此物质可螯合土壤中的铁，并把铁运输到细胞内，Fe3+在细胞内还原为Fe2+以供植物利用，这种机制仅适用于禾本科植物。由于禾本科植物具有的这种特殊性，因此这类植物即使在低铁土壤中生长也较少发生缺铁黄化现象。影响土壤铁有效性的因素较多，如土壤有机质含量、土壤其它离子含量、土壤通气状况、水分含量、光照和温度等，尤其是土壤pH值和HCO3-含量影响最明显。据报道，土壤铁的有效性随着土壤pH值的升高而降低，当pH值达5.5~8.0时土壤有效性铁含量最低[4]。石灰性土壤分布较广，全球约有30%的土壤为石灰性土壤[5]，主要分布在北美大陆、地中海沿岸、原苏联南部以及南美的部分地区。我国南起四川盆地，北至内蒙古草原地区，东自淮北平原，西到黄土高原以及甘肃、青海和新疆等的广大区域都分布着石灰性土壤[6]。石灰性土壤中的可溶性铁含量极低，容易导致作物缺铁症状发生。Boxma[7]研究认为HCO3-是石灰性土壤诱发植物失绿症发生的主要因素。 铁在植物生长发育过程中行使着重要的功能。首先，铁参与植物叶绿素的合成。铁虽不是叶绿素的组成成分，但是植物体中的铁有90%以上存在于叶绿体内，主要是以植物铁蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和血红蛋白等形式存在[8]。缺铁容易导致植物叶绿体结构破坏，叶绿体基粒数目减少，基粒类囊体的片层数目下降，基粒类囊体和基质类囊体排列混乱，严重缺铁时叶绿体被解离或液泡化，从而影响叶绿素的形成[8]。其次，铁参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递。所有生命形式的氧化还原反应均有铁硫蛋白参与，它催化着Eh在-600 mV至+350 mV之间的各种氧化还原反应。铁与一些有机物结合形成血红素或血红铁蛋白，由于铁的化合价变化而呈氧化还原状态并发生电子传递。另外，铁是许多重要酶的组成成分。与呼吸作用有关的酶如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等均含有铁；与氮代谢有关的固氮酶、硝酸还原酶和亚硝酸还原酶等也含有铁。一般铁在植物中的含量在50~250 mg/kg之间，小于50 mg/kg属于铁缺乏，大于300 mg/kg为铁过量[9]。缺铁常导致植物失绿症发生，其症状主要表现为顶端或幼嫩部位失绿，初期叶片由浅绿色变为灰绿；严重缺铁时整个叶片枯黄、发白或脱落，甚至整株叶片全部脱落、嫩枝死亡、顶端枯萎。相反，铁过量将对植物产生毒害。如水稻亚铁毒害，叶脉间出现小褐斑，斑点从尖端向基部蔓延，叶色暗绿；严重毒害时叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂[10]。 2 镉对植物的毒害 镉是植物的非必需元素，也是毒性最大的重金属之一。大气沉降、污泥应用或污灌、含镉磷肥的施用是土壤镉污染的主要来源。沈阳西部张士灌区是全国