植物学9.2花 1.pptVIP

第三节 雄蕊的发育和结构 一、雄蕊的发育 雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。 花丝结构较为简单，最外是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。 第三节 雄蕊的发育和结构 二、花药的发育与结构 （一）花药的发育 花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollen sac)组成，少数具有2个，中间以药隔(connective)相连。 第三节 雄蕊的发育和结构 初期的花药是具有四棱外形的花药雏体 一或几列孢原细胞(archesporial cell)。 孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生壁细胞(primary wall cell)；内层为造孢细胞(primary sporogenenous cell)。 第三节 雄蕊的发育和结构 药室内壁(endothecium) 中层(middle layer) 绒毡层(tapetum) 花药壁 花粉母细胞 （小孢子母细胞） 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。 第三节 雄蕊的发育和结构 （二）花药壁的结构 花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 1.表皮：只进行垂周分裂，增加细胞数目，适应内部组织的迅速生长。 2.药室内壁：当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状的纤维素加厚，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。 花药的发育 第三节 雄蕊的发育和结构 3.中层 通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。 随着花粉母细胞进行减数分裂，细胞逐渐解体被吸收。 百合的中层有数层，其外层能维持到花药成熟，而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。 4.绒毡层：初期一个细胞核，以后常具有两个以上核。到小孢子发育后期，也解体消失。 第三节 雄蕊的发育和结构 绒毡层细胞的功能： ①小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。 ②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。 ③绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。 ④绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。 绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。 第三节 雄蕊的发育和结构 三、花粉母细胞、减数分裂 （三）小孢子的发生 花粉母细胞(pollen mother cell)：小孢子母细胞。大多数植物的初生造孢细胞分裂几次后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。 根据小孢子母细胞减数分裂Ⅰ是否进行胞质分裂，分为2种类型： ①连续型(successive type)：减数分裂Ⅰ完成后产生细胞壁，形成两个子细胞，称为二分体。第二次分裂面与第一次垂直，因此四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中常见，如小麦、玉米等。 第三节 雄蕊的发育和结构 ②同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不立即形成新壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，而是在形成四分体时才同时产生细胞壁，这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。 减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。 当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。 第三节 雄蕊的发育和结构 （四）花粉粒的形成与发育 绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央，称为单核中央期。 第三节 雄蕊的发育和结构 单核靠边期：中央大液泡 二核花粉粒：胞质不均等的有丝分裂 营养细胞(vegetative cell) 生殖细胞(generative cell)：游离于营养细胞的细胞质中。 生殖细胞只有质膜包围，为裸细胞，浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。 第三节 雄蕊的发育和结构 约70%被子植物发育到2-细胞花粉粒时期即发育成熟，如百合、棉花等。少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。 雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为单倍，能够产生配子)，精细胞为雄配子。 2