川农大遗传学自学教程第15单元.pptVIP

估算物种进化的分歧时间 2.核苷酸序列与系统发育 ①同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolution tree); ②在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。 ③利用序列信息还可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化的分歧时间。 序列杂交 同源反应 异源反应 3.基因组的进化 在自由生活的生物中，细胞内基因组DNA的含量与进化过程存在密切关系，不同生物按细胞内DNA含量不同，可分为四大重叠类群。 ①细菌—DNA含量最低，变动于0.003~0.01pg； ②真菌—每个细胞DNA含量不足0.1pg； ③大多数动物和某些植物—每个细胞DNA含量变动于0.1~10pg； ④蝾螈、某些鱼和许多植物—每个细胞DNA含量大于10pg。 海胆、两栖类、鸟类和哺乳类 3.基因组的进化 注意： 一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量就相对较低。 但是基因组DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复且无功能的DNA区段——自私DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾。 C值悖理： 基因组DNA含量 四、中性学说 1. 中性基因 分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。中性基因可能有以下几种情况： ①氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义(中性性状)； ②氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变(中性突变)； ③氨基酸序列不改变(同义突变)。 四、中性学说 2. 自然选择学说在分子水平的矛盾 ①自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产生的群体遗传定向改变的过程。 ②据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水平上的差异也更大。 ③但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。 四、中性学说 3. 中性学说 1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全称是“中性突变漂移假说”。他认为： ①中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由于遗传漂变导致的偶然固定； ②决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、又无害的“中性”基因； ③生物物种间(中性基因)在分子水平上的进化速率是一致的。 本章要求 1.了解拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展； 2.掌握物种的概念及其形成方式； 3.了解从分子水平研究生物进化的方法和原理； 4.了解中性学说的要点及意义。 复习思考题 思考3、4、6、7、8题 * 近代生物分类学的创始人——瑞典的林耐在1735年出版的划时代的著作《自然系统》中都明确断言：“造物主创造的物种的数目是不变的，新物种是不能产生的。” 直到1762年在《自然系统》的“最后”一版中才删去这一论断，承认杂交可能产生新种，并假定“也许一个属的所有种最初只是一个种”. * 但是作为一个严谨的科学家，达尔文一直在寻找更确切的证据和合适的机会。用达尔文自己的话来说：“我所完成的任何科学工作，都是通过长期的思索、忍耐和勤奋得来的。”达尔文知道他的学说对神学理论的物种神创和物种不变的巨大挑战，以及可能造成的后果，以致于他准备等自己死后再发表《物种起源》一书。这可能就是他所谓的“忍耐”吧！今天看来这种忍耐可能有点过份。 但是，1858年他却不能再忍耐了，一位叫华莱士的年轻人，寄给他一篇学术论文，请他指导。达尔文发现这篇文章中，包含了他的进化论思想的主要的观点。因此，他经过很久的痛苦的思考之后决定将自己的主要观点整理成一篇文章与华莱士一起发表。所以1858年这两篇文就同时发表，并且附有达尔文的有关说明。这种作法事实上也体现了达尔文的可敬的道德品质。因为华莱士当时是一个无名小卒。如果没有达尔文的推荐，他的文章能否发表都很难说。达尔文完全可以将华莱士的文章扔去火炉，然后发表自己的文章。事实上，谁能说这种事情在现实生活中不曾有过呢？ 我以前曾看过一本写“王安公司”的兴衰史的书。作者认为王安公司衰败的原因之一就是有一个败家子的大儿子王列。王列就曾经将他弟弟考特尼的建议改头换面，以自己的名义交给王安，并炮制了一份粗制烂造的文章以考特尼的名义上报。 我们知道福楼拜的一名名言是“天才无非就是长久的等待”。这名话是福楼拜对拿着自己的著作来向他请教的莫泊桑说的。福楼拜每次说这句话的时候就把莫泊桑的书稿扔进