高温胁迫下植物抗性生理研究进展推荐.doc

高温胁迫下植物抗性生理研究进展 商侃侃 张德顺 王 铖 （上海市园林科学研究所?? 200232）　 摘要：温度是影响植物生理过程的重要生态因子，全球变化使得高温热害变得非常突出，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 关键词：高温胁迫；生理生化效应；热激蛋白 ??? 频繁的人类活动排放了大量的温室气体，使其在大气中的含量逐步上升，导致了全球气候的变暖，在最近的100年内全球气温上升了大约0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趋势，预计到2100年全球气温将再升高5.5K[2]。同时，全球变暖也会引发极端气候的频繁发生，如局部地区的异常高温、干旱等[3~6]。城市化导致的热岛效应，使城市局部地区的温度更高，有些城市的热岛效应影响高达10℃[5]。这些都使得高温热害变得非常突出，影响了植物的生理生态过程[7]，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子[8~10]。 植物抗逆性潜能和特殊生境下植物的生态适应机制，是当前植物生理生态学研究的热点问题之一[11]。而植物对胁迫的生理响应往往先于外在形态表现。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 1 高温对植物的膜伤害 1.1 细胞膜结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子，所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成，破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性，膜上离子载体的种类和作用发生改变，从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏[3,12]。Barger[13]认为细胞膜中饱和脂肪酸的含量越高，越不容易受到高温热害而发生破坏和液化，其抗热性也就越强。植物经过适当的高温锻炼之后，其细胞膜中的不饱和脂肪酸含量明显上升。Sharkey[14]也认为通过改变类囊体膜脂质成分能够提高植物抵抗适度高温的能力。此外,也有研究发现，膜脂中亚油酸和棕榈酸含量与柑桔的抗热性呈正相关，亚麻酸含量、亚麻酸/亚油酸和亚麻酸/棕榈酸的比值均与其抗热性呈负相关[15]。因此，细胞膜不饱和脂肪酸的含量可以作为植物抗热性的指标之一。 1.2 膜脂过氧化 高温对细胞膜的伤害的另一种表现是膜脂过氧化。植物在高温下产生的超氧自由基、单线态氧、过氧化物自由基和羟基自由基等活性氧，对生化分子和膜具有巨大的潜在毒性[8,10,14,16]。据估计植物消耗的氧的1%转向于产生各种活性氧自由基，促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化为丙二醛，与酶蛋白发生链式聚合反应，使酶蛋白失去活性而对植物体造成伤害[8,17,18]。 2 高温对植物生理活动的影响 植物叶片和根系是对高温热害非常敏感的器官[19,20]。而两者又是植物各项生理活动的主要功能器官，高温引起了相关功能器官的变化，进而影响了植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水分和矿质元素的吸收等生理活动。 2.1 高温对光合作用的影响 叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿素是其中最重要的细胞器。光合作用对温度变化非常敏感，其最敏感的部位是光系统Ⅱ，植物的净光合速率随着温度的升高而降低，这在西南桦[3]、樟树[21]、桑树[22]、美国紫荆[23]、橡树[24]等研究中都有证实。主要是因为高温胁迫可诱导光系统Ⅱ活性中心转化为无活性中心[25]，叶绿体的结构发生改变[26]，引起叶绿素的降解，造成CO2溶解度、Rubisco酶对CO2的亲和力和光合系统中关键组分热稳定性的降低[23]，以及气孔导度降低影响植物的碳同化[24]，这些都会抑制植物体光合作用。Chaitanya等[22]对不同高温持续时间处理下桑树的参与光合作用的酶和叶片蛋白质的活性的研究后，发现高温影响了叶绿体中叶绿素含量和光系统II活性，处理时间越长影响越大。Hamerlynck等[24]对两种橡树的研究认为气孔导度能快速调整光合作用能力的短期改变及长期变化，随着温度的升高，叶片气孔逐步关闭，气孔导度减小，净光合速率下降。另外，高温也会影响卡尔文循环中酶的活性和植物对还原型辅酶Ⅱ的利用[27,28]。但在这方面也有不同的意见，Sharkey[14]则认为适当的高温胁迫尽管会使植物光合速率降低直至零，但其对光系统II伤害很小甚至没有，而与类囊体相关性更大。 2.2 高温对呼吸作用的影响 温度对呼吸作用的影响程度取决于呼吸作用的