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第十四章细胞分化 Cell Differentiation  学习目的和要求 1. 掌握细胞分化的基本概念、特点。 2. 熟悉目前认识到的细胞分化的机制；熟悉细胞间相互作用对细胞分化的调节作用和机制。 4. 了解激素、环境因素对细胞分化的影响；了解细胞分化的医学意义；了解再生的现象与本质。 第一节 细胞分化的概念 细胞分化的一般概念 同一来源的细胞通过分裂逐渐产生结构和功能上稳定性差异的过程；也就是一种类型的细胞在形态结构、生化特性和生理机能等方面稳定地转变为另一类型细胞的过程。 所有高等生物体都是由同一来源，即受精卵发育而成的。 细胞分化发生在高等生物体的整个生命过程中(时间和空间)；但以胚胎发生期最为明显。 原肠胚的形成和三胚层的发生代表分化的两个最早阶段。 概念：从受精卵开始的个体发育过程中，细胞之间逐渐产生稳定性差异的过程。 主要标志：合成特异性蛋白质 （二）细胞分化潜能 1. 细胞全能性：单个细胞具有分化发育成为完整个体的能力。 全能性细胞：能在一定条件下发育成为完整个体的细胞。 2. 细胞多能性：细胞仅具有分化成本胚层组织器官有限细胞类型的能力。 多能性细胞：具有分化为本胚层组织细胞能力 三胚层形成后的细胞 3. 细胞单能性：经过器官发生，各种组织细胞的发育方向已经确定，仅具有形成在形态上特化、功能上专一化的终末分化细胞的能力。 单能性细胞：器官形成期的细胞 （三）细胞核的全能性 细胞核保留形成正常个体的全套基因，始终保持其分化的全能性。 动物克隆：动物体细胞核移植到去核的卵细胞或受精卵细胞的胞质中，使具有新核的细胞发育为新个体的过程。 二、细胞决定（cell determination）与细胞分化 受精卵---在生物体发育的早期阶段，所有细胞都有发育成不同组织或细胞类型的潜能(全能性，totipotency) 囊胚(上皮滋养层 + 內细胞团) 原肠胚---三胚层形成后，随着细胞空间关系和微环境的差异，各胚层细胞的发育去向已定。各器官的预定区逐渐出现，细胞分化的潜能进一步局限化。 成体(专能稳定型)---专能性细胞(unipotent cell)，单能性细胞(monopotent cell) 三、细胞的去分化（dediferentiation）和转分化（transdifferentiation） （一）细胞分化具有高度稳定性 细胞分化的稳定性（stability）：是指在正常生理条件下，已经分化为某种特异的、稳定类型的细胞一般不可能逆转到未分化状态或者成为其他类型的分化细胞。已分化的终末细胞在形态结构和功能上保持稳定是个体生命活动的基础。 （二）已分化的细胞可以发生去分化 去分化：特殊情况下，在具有增殖能力的组织中，已经分化的细胞重新获得分化潜能，并回到未分化状态的现象。 （三）转分化：已经分化的细胞从一种分化状态转变为另一种分化状态的现象。 五、细胞分裂与细胞分化 细胞分裂和细胞分化是多细胞生物个体发育与过程中的两个重要事件，两者之间有密切的联系。 通常细胞在增殖（细胞分裂）的基础上进行分化 细胞分化发生于细胞分裂的G1期，当G1期很短或几乎没有G1期时，细胞分化减慢。 细胞分裂旺盛时分化变缓，分化较高时分裂速度减慢——个体生长发育的一般规律。 小 结 细胞分化的特点： 分化潜能随个体发育过程逐渐缩窄 稳定性 时空性 转分化和去分化 细胞分化发生于细胞分裂的G1期 为什么细胞具有相同的遗传物质，却在发育中出现如此大的差异？ 2. 基因组改变是细胞分化的特例 特定基因的选择性扩增—例如：果蝇的腺细胞和卵巢滤泡细胞 基因组扩增—例如：果蝇的卵巢营养细胞和唾液腺细胞 基因组（染色质/染色体、核）丢失 基因重排 二、胞质中的细胞分化决定因子与传递方式 细胞决定子：从受精卵的第一次卵裂开始，细胞核就受到内环境(即不同的卵胞质组分)的影响，这些特殊的卵胞质组分称为细胞决定子。 1. 母源效应基因产物极性分布 MEG（母源效应基因）产物：在卵质中呈极性分布、受精后翻译为胚胎发育中起重要作用的转录因子、翻译调节蛋白的mRNA分子。 果蝇中bicoid基因决定胚胎前后轴的发育 例如： 海鞘的黄色细胞质区----中胚层、肌肉 透明质区----外胚层 灰色胞质区----内胚层 2. 细胞胞质的不均等分配影响细胞的分化命运 受精卵每次卵裂时，细胞核内的物质包括基因组都平均分配到子细胞中，而细胞质由于各区的组分并不相同，所以在子细胞中的分配并不均等。 细胞质的这种不均质性，在一定程度上决定了细胞的早期分化。 细胞质---氧化磷酸化、无氧酵解供能，核糖体合成各种蛋白质。 细胞核---提供mRNA、tRNA和rRNA。 小 结 细胞分化的实质