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影响光合作用的因素 经典
§4-8 光合作用与产量形成—、植物的光能利用率 从理论上证明光能利用率可达10%以上 已知释放1分子O2,需要8~10光量子,产生2NADPH+H+,同化1分子CO2需要2NADPH+H+,所以需要8~10光量子,如果按10个光量子计算,产生1分子葡萄糖,需要同化6分子CO2,需要吸收的能量是10×6×70×4.18KJ(以紫光计算),共需要吸收17556KJ的能量。1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为686×4.18KJ=2867KJ,则光能利用率为2867/17556≈16%。 二、提高光能利用率的途径 光照小结 光合滞后期(光合诱导期)-从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。 一般整体叶片的光合滞后期约30~60min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。 光照时间 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600~680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高,这可能与蓝光促进气孔开启有关 光质 光补偿点-当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,表观光合速率为零时的光强。 光饱和点-开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物>C3植物 光抑制-当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低的现象。 光强 (二)CO2 1.CO2-光合曲线 光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。 在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点);当达到某一浓度(S)时,光合速率便达最大值(Pm),开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C),空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n),与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率;CE为比例阶段曲线斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率,可代表光呼吸速率。 C4植物的CO2饱和点比C3植物低,在大气CO2浓度下就能达到饱和;而C3植物CO2饱和点不明显,光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因,可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关,即CO2浓度超过空气水平后,C4植物气孔开度就变小。另外,C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,有浓缩CO2机制,这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。 C3植物与C4植物CO2光合曲线 可以看出:C4植物的CO2补偿点低,在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快,CO2的利用率高; 2.CO2供给 CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示: 大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞 rm 叶绿体基质 ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散,而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散,扩散的动力为CO2浓度差。 CO2流通速率(P,可代表光合速率)可用下式表示: P=(Ca-Cc)/∑r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm) 式中Ca与Cc为大气和叶绿体中CO2浓度. 此式表明光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓度差成正比,与大气至叶绿体间的总阻力成反比 凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。 空气中的CO2浓度较低,约为350μl·L-1(0.035%),分压为3.5×10-5MPa,而一般C3植物的CO2饱和点为1 000~1 500μl·L-1左右,是空气中的3~5倍。 在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的CO2浓度很低,接近CO2补偿点。因此,加强通风或设法增施。 CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显。 (三)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。 在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32),这是因为在强光和高CO2条件下,温度成了光合作用的主要限制因素。 图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱和CO2浓度下; b.在大气CO2浓度下 光合作用的温度范围和三基点 C3阴生植物10~20 ℃
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