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微生物第三、四章-
《微生物》讲座
第三章 微生物的形态和构造二真核微生物
凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物,就称真核微生物。真核生物与原核生物间的差别见表3-1。
主要的真核微生物有:
由于大型真菌(蕈菌)和显微藻类一般在植物学中有详细介绍,而原生动物则在动物学中有较多描述,因此,这里就着重介绍真菌中的酵母菌和霉菌。
真菌是一类低等的真核生物,它们主要有以下五个特点:①不能进行光合作用;②以产生大量孢子进行繁殖;③一般具有发达的菌丝体;④营养方式为异养吸收型;⑤陆生性较强。
第一节 酵母菌
酵母菌(yeast)是一个通俗名称,由于例外情况较多,因此很难对它下一个确切的定义。可以认为,酵母菌一般具有以下五个特点:①个体一般以单细胞状态存在;②多数营出芽繁殖,也有的裂殖;③能发酵糖类产能;④细胞壁常含甘露聚糖;⑤喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。
酵母菌在自然界分布很广,主要生长在偏酸性的含糖环境中,例如,在水果、蔬菜、蜜饯的表面和在果园土壤中最为常见,此外,在油田和炼油厂附近土层中也很易分离到能利用烃类的酵母菌。
酵母菌的种类很多。据KregerVanRij(1982)的资料,当时已知的酵母有56属,500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。可以认为,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”。千百年来,酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活,例如乙醇和有关饮料的生产,面包的制造,甘油的发酵,石油及油品的脱蜡,饲用、药用或食用单细胞蛋白(SCP,singlecellprotein)的生产,从酵母菌体中提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物,以及近年来将酵母菌尤其是Saccharomycescerevisiae(酿酒酵母)作为遗传工程中具有良好发展前途的受体菌等。上述的单细胞蛋白一般是指来自各类微生物体的蛋白,它是继动物蛋白和植物蛋白后的另一类重要的可供动物作营养的蛋白质来源。良好的单细胞蛋白必须具备无毒、易消化吸收、必需氨基酸的含量丰富、核酸含量较低、口味好、制造容易和价格低廉等条件,而酵母菌基本上具备以上条件。此外,酵母菌一般还能利用无机氮源或尿素来合成蛋白质,生长速度快,再加上细胞体积大等优点,因此,自然成了目前最重要的单细胞蛋白来源。
只有少数(约25种)酵母菌能引起人或其他动物的疾病,其中最常见的是Candidaalbicans(白假丝酵母,即“白色念珠菌”)和Cryptococcusneoformans(新型隐球菌)。它们一般属于条件性致病菌,常可引起人体一些表层(皮肤、粘膜)或深层(各内脏、器官)的疾病,例如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎或慢性脑膜炎等。
一、细胞的形态构造
酵母菌是典型的真核微生物,其细胞直径一般比细菌粗10倍,例如,典型的酵母菌——S.cerevisiae细胞的宽度为2.5~10μm,长度为4.5~21μm。因此,在光学显微镜下,可模糊地看到它们细胞内的种种结构分化。
酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种,当它们进行一连串的芽殖后,如果长大的子细胞与母细胞并不立即分离,其间仅以极狭小的面积相连,这种藕节状的细胞串就称假菌丝;相反,如果细胞相连,且其间的横隔面积与细胞直径一致,则这种竹节状的细胞串就称真菌丝。
酵母菌细胞的典型构造可见图3-1,现分述如下。
(一)细胞壁
细胞壁厚约25μm,约占细胞干重的25%,是一种坚韧的结构。其化学组分较特殊,主要由“酵母纤维素”组成。它的结构似三明治——外层为甘露聚糖(mannan),内层为葡聚糖(glucan),它们都是复杂的分枝状聚合物,其间夹有一层蛋白质分子。蛋白质约占细胞壁干重的10%,其中有些是以与细胞壁相结合的酶的形式存在,例如葡聚糖酶、甘聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。据试验,维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖成分。此外,细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布在芽痕周围的几丁质。
现把葡聚糖、甘露聚糖、纤维素和几丁质的分子结构图示如下(图3-2)。
用玛璃螺(Helixpomatia)的胃液制得的蜗牛消化酶,内含图3-1酵母菌细胞的模式构造纤维素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30余种酶类,它对酵母菌的细胞壁具有良好的水解作用,因而可用来制备酵母菌的原生质体,也可用它来水解酵母菌的子囊壁,借以把能抗一般酶水解的子囊孢子分离出来。
(二)细胞膜
将酵母原生质体放在低渗溶液中破裂后,再经离心、洗涤等手续就可得到纯净的细胞膜。细胞膜在电子显微镜下观察时,也是一种三层结构。它的主要成分是蛋白质(约占干重50%)、类脂(约占40%)和少量糖类。
在酵母细胞膜上所含的各种甾醇中,
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