动物发育生物学胚胎诱导和器官发育.ppt

诱导者的作用可能是激活那些对细胞分化所必需的特异蛋白质的编码基因。而反应组织则必须具有感受性才能接受诱导者的剌激发生分化的变化。 胚胎诱导对产生不同类型的细胞及将不同细胞组织形成不同组织和器官是极其重要的。胚胎诱导普遍存在于有机体的发育过程中. * 发现蛙类由外胚层形成晶状体依赖于其下方视杯的影响，当将正常发育为晶状体的外胚层切除，移植胚胎其他部位的外胚层到暴露的视杯上，移植的外胚层可发育为晶状体；如果在外胚层与视杯间夹入其他的组织，则晶状体的形成被阻止. 如果将视杯切除，并将它移植到胚胎其他部位外胚层的下面，此处的外胚层将发育为晶状体。他们认为视杯引起晶状体的形成，晶状体的发生是通过视杯的诱导作用形成的。 虽然，以后的实验证明晶状体的发生并不仅仅是受视杯的诱导，但有关胚胎诱导的概念是他们根据最初的这些实验得出的. Diencephalon:间脑 retina: 视网膜 comea：角膜 * ①它诱导受体的腹部组织改变其分化方向形成一个神经管和背部的中胚层组织.②它组织受体和供体的组织形成具有清楚的前-后轴和背-腹轴的次级胚胎.移植的背唇主要形成脊索、神经底板和小部分肌节细胞，大部分肌节细胞和神经管有宿主细胞构成。 组织者的定义：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 注6：Hilde Mangold （German）（图17右）于1921年23岁生日当天与Otto Mangold结婚，1923年2月提交研究生论文，其后与Otto合作做过更多实验，包括怀孕期间，实验记录于1923年12月儿子出生后停止。不幸的是，1924年9月她在丈夫的农村老家因使用酒精炉为儿子准备食物，酒精外溢烧伤过重而去世（F?ssler and Sander，1996），她的独子在二战中去世，丈夫Otto Mangold曾接任Spemann的职位，但二战后作为纳粹支持者被冷藏。 ? 注7：Spemann（German）不仅以自己的发现、而且通过一批学生（包括移民美国的Holtfretter和Hamburger），推动了欧洲和美国的发育生物学研究。他于1935年获诺贝尔奖（图17），1941年去世。 * * * In?Xenopus?embryos, the dorso-ventral and antero-posterior axes are established by the Spemann-Mangold organizer. According to the prevalent model of early development, the organizer is induced by the dorsalizing Nieuwkoop signal, which is secreted by the Nieuwkoop center. Formation of the center requires the maternal Wnt pathway, which is active on the dorsal side of embryos. Nevertheless, the molecular nature of the Nieuwkoop signal remains unclear.? 当将动物极帽和植物极帽结合在一起培养，动物极帽细胞被诱导形成中胚层结构，如脊索、肌肉、肾脏细胞和血细胞 * 在爪瞻中的研究表明，由胚孔背唇产生穿越外胚层的信号同脊索中胚层的信号一样重要。 使用两种发现于神经组织（而不是上皮组织的蛋白质）的mRNA作为神经决定的标记物。当把早期爪瞻原肠胚背部的外胚层与脊索中胚层结合时，神经特异的mRNA在外胚层中被诱导。而同样的实验用腹部的外胚层进行时,未发现这些神经特异的mRNAs (图9.9)。这表明在神经胚以前外胚层与脊索中胚层还没有发生接触时，背部外胚层神经诱导的能力已不同于腹部的外胚层。 进一步的实验表明，在8细胞期的爪蟾胚胎中预定表皮巳与预定神经板细胞间存在不同.将来形成神经板的背部动物极卵裂球缺少一种蛋白质，Epi-l。这种蛋白质是将来腹部的动物极细胞所特有的。 Spemann(1918，1927)认为组织者的诱导信号是沿细胞扩展传递到外胚层。但更多的研究证明诱导的信号是从底部的脊索中胚层传递到表面的外胚层。 Holtfreter (1933)将美西螺的晚期囊胚剥去受精膜后放入高渗生盐水中，并使胚孔向上。结果在原肠形成时，中胚层和内胚层不是向内卷入外胚层下，而是由外胚层向外移动出去，产生一种外突原肠形成(图9.8)。其外胚层虽然与中胚层相连，但却不能形成神经组织，仅形成一团非典型的表皮。 因此组织者的诱导作用的信号不是扩展到其周围的表面，而是由中胚层向上传