第四章 脂类和脂类代谢.pptVIP

二、脂肪酸的生物合成 脂肪酸的生物合成是一个比较复杂的过程，进行的场所主要在胞液中，由乙酰CoA提供碳源，NADPH+H+提供还原力，ATP提供能量，并需要CO2的参与。 实验证明，在生物体内首先合成C16饱和脂肪酸（软脂酸），然后再转变为更长碳链的饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸。 （一）饱和脂肪酸——软脂酸的从头合成 1、乙酰CoA的转运 脂肪酸从头合成的碳源乙酰CoA主要来自于丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸β氧化、和氨基酸氧化等反应。 乙酰CoA不能穿过线粒体内膜到胞液中，因此它需借助“柠檬酸穿梭”进入胞液。其过程为： ①线粒体内的乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸； ②柠檬酸经线粒体内膜上的三羧酸载体转运到胞液中； ③转运到胞液中的柠檬酸经柠檬酸裂解酶的催化裂解为草酰乙酸和乙酰CoA，此步反应消耗ATP; ④草酰乙酸经还原后再氧化脱羧生成丙酮酸，丙酮酸进入线粒体后，在丙酮酸羧化酶催化下重新生成草酰乙酸，又可继续参加乙酰CoA的转运。 线粒体内膜 线粒体基质 胞液 柠檬酸 柠檬酸 草酰乙酸 丙酮酸 乙酰CoA 丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 苹果酸 CO2 ATP ADP+Pi NADPH+H+ NADP+ 脂肪酸合成 乙酰CoA +CO2 CoASH ATP ADP+Pi ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 三羧酸载体 乙酰CoA的转运——柠檬酸穿梭 ①柠檬酸裂解酶②苹果酸脱氢酶③苹果酸酶④丙酮酸羧化酶 ⑤丙酮酸脱氢酶⑥柠檬酸合酶 2、丙二酸单酰CoA的合成 软脂酸的合成共需8个乙酰CoA，其中只有1分子以乙酰CoA的形式参与合成，其余的乙酰CoA均以丙二酸单酰CoA的形式参与合成。 在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA和HCO3-羧化形成丙二酸单酰CoA。 CH3COSCoA+HCO3-+H++ATP 乙酰CoA羧化酶 COOH CH2 COSCoA +ADP+Pi 乙酰CoA 丙二酸单酰CoA 3、脂肪酸从头合成的反应过程 生物体的脂肪酸合成是由脂肪酸合酶复合体催化的。脂肪酸的合成是锚定在一个酰基载体蛋白（ACP）上进行的。ACP和COA一样，含有一个磷酸泛酰巯基乙胺基团，它可与酰基形成硫脂键。磷酸泛酰巯基乙胺基团与ACP的Ser-OH基酯化，而在CoA中它与AMP以磷酯键相连。 ATP、Mg、生物素 HS CH2 CH2 N H C O CH2 CH2 N H C O C C H OH CH3 CH3 CH2 O P O O O CH2 Ser ACP 泛酸 磷酸泛酸巯基乙胺 HS CH2 CH2 N H C O CH2 CH2 N H C O C C H OH CH3 CH3 CH2 O P O O O P O O O H A H CH2 2-O3PO OH H H O ACP ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 中央巯基SH 外围巯基SH ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 脂肪酸合酶复合体结构模式 ①乙酰CoA:ACP转移酶 ②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶 ③β-酮脂酰-ACP合酶 ④β-酮脂酰-ACP还原酶 ⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶 ⑥烯脂酰-ACP还原酶 （1）起始反应 在乙酰CoA-ACP转酰基酶的催化下，将乙酰CoA上的乙酰基转移到ACP的磷酸泛酰巯基乙胺的-SH上，然后再将其转移到β-酮脂酰-ACP合酶的半胱氨酸的-SH上。 CH3COSCoA+ACP-SH 乙酰CoA-ACP转酰基酶 CH3COSACP+CoASH CH3COSACP β-酮脂酰-ACP合酶(H-S-E) ACPSH CH3CO-S-E （2）丙二酸单酰基的转移 在丙二酸单酰CoA-ACP转酰基酶的催化下，丙二酸单酰CoA的丙二酸单酰基转移到ACP上生成丙二酸单酰-ACP。 COOH CH2 COSCoA 丙二酸单酰CoA +ACP-SH COOH CH2 COSACP 丙二酸单酰ACP 丙二酸单酰CoA-ACP转酰基酶 +CoASH Page ? * 第四章 脂类及脂类代谢 脂类是细胞的重要组成成分，同时具有多种重要功能。 如，①脂肪是重要的储能和供能物质；②磷脂、糖脂、硫脂等是生物膜的重要成分；③固醇类物质是固醇类激素的前体；④糖脂与细胞识别、免疫功能有关。 总之，在物质运输、能量代谢、信息识别与传递、代谢调控等重要的生命活动中，脂类都起着十分重要的作用。 第一节 脂类概述 脂类是一类不溶于水易溶于非极性溶剂的有机化合物。 生物体内的脂类主要包括油脂、蜡、磷脂、糖脂、萜、甾类化合物。这些脂类在化学结构和成分上有很大差别，但其物理性质比较相似。下面主要对油脂和磷脂的组成、结构和性质作简单介绍。 一、油脂 油脂是油和脂肪的总称。常温下呈液态的叫油，呈固态的叫脂肪。油脂普遍存在