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第三章 数量性状的遗传 青岛农业大学 ◆各个微效基因的遗传效应值不尽相等,效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应,以及非等位基因间的上位性效应,还包括这些基因主效应与环境的互作效应。 ◆也有一些性状虽然主要由少数主基因控制,但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene),这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。 修饰基因:基因作用微小,但能增强或削弱主基因对基因型的作用。 自交(近交)的遗传效应 杂合体通过连续自交,后代逐渐趋于纯合 杂合体自交可导致等位基因纯合,使隐性性状得以表现,从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成 杂合体自交可以导致遗传性状的稳定 三、杂种优势的表现和遗传理论: 1.杂种优势(heterosis)概念: 指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1,在生长势、 生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的 现象。 2.杂种优势以数值表现: 杂种优势涉及的性状多为数量性状,故需以具体的数值 来衡量和表明其优势的强弱。 以某一性状而言: ①.平均优势:以F1超过双亲平均数的%表示。 值 0为正向优势(+), 0为负向优势(–) ②.超亲优势:以F1最优亲本的%表示。 ③. 对照优势:以F1超过生产对照品种的%表示。 这种优势在生产上才有实际意义。 3.杂种优势的表现: 按其性状表现的性质可以分为三种类型: ③.适应型:杂种对外界不良环境适应能力较强,如抗性。 以上划分是相对的,一般希望上述三点的综合型。 ①.营养型:杂种营养体发育旺盛,如牧草、甘薯、烟草。 ②.生殖型:杂种生殖器官发育旺盛,主要是以种子为主要生产目的的作物,如穗数、粒重、棉铃数。 ①.F1不是一、二个性状突出,而是许多性状综合表现优 势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用 的结果。 F1产量性状:穗多、穗大、粒多、粒大; 品质性状:蛋白质含量高; 生长势:株高、茎粗、叶大、干物质积累快; 抗逆性:抗病、抗虫、抗寒、抗旱。 4.杂种优势的共同的基本特点 如禾谷类作物: ②.优势大小:决定于双亲性状的相对差异和补充。 在一定范围内,双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大,并且双亲间优缺点彼此能互补,则其杂种优势就越强。 说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。 我国高梁原产品种× 西非品种 玉米自交系马齿型× 硬粒型 优势高 ③.优势大小与双亲基因型的高度纯合有关: 双亲基因型纯度很高? F1群体基因型具有整齐一致的异 质性?不出现分离混杂?表现出明显优势。 例:玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。 ④.优势大小与环境条件的作用关系密切: 杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳 定性。 同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂 种优势。 就一般而言,F1适应力 P1、P2。 5.F2的衰退表现: ⑴.F2群体内必然会出现性状的分离和重组。 ⑵.衰退现象:F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面 明显低于F1的现象。 ⑶.衰退表现: ①.亲本纯度越高,性状差异越大,F1优势越强?F2衰退 就越严重。 ②.F2分离严重—致使F2个体间参差不齐,差异很大。 衰退程度单交 双交 品种间。 ∴杂种优势一般只能利用F1,不能利用F2,故需年年制种。 6.杂种优势遗传理论: ⑴.显性假说(Dominance hypothesis): ①. 布鲁斯(Bruce, 1910) 等人提出显性基因互补假说。 琼斯(Jones, 1917) 进一步补充为显性连锁基因假说, 简称显性假说。 ②. 显性假说内容:认为杂种优势是一种由于双亲的显性基 因全部聚集在F1引起的互补作用。 不利性状多由隐性基因控制。 一般有利性状多由显性基因控制; 例如:豌豆有两个品种的株高均为5∽6英尺,但其性状有所 不同。 集中了双亲显性基因,表现杂种优势。 P1 多节而节短× P2 少节而节长 ↓ F1 多节而节长, 7∽8英尺 ⑵.超显性假说(Overdominance hypothesis): ◎超显性假说亦称等位基因异质结合假说,主要由肖尔 (Shull,1908)和伊斯特(East,1908)提出。 ◎超显性假说内容: 认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势,等位基因间无显隐性关系,但杂合基因间的互作 纯合基因。 说明异质等位基因的作用优于同质等位基因,可以解释杂种远远优于最好亲本的现象?称为超显性假说。 设: a1a1纯合基因(等位)能支配一种代谢功能,其生长量为10个单位; a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能,其生长量 为4个单位; a1a2杂
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