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第四章 基因的连锁与交换 　1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。 第一节 连锁与交换 一、连锁现象的发现 二、完全连锁与不完全连锁 三、重组率及其测定 四、交 换 五、连锁交换规律的基本内容 六、基因定位与染色体作图 一、连锁现象的发现 贝特生(W.Bateson)和彭乃特(R.C.Punnet) （1906） 的两个试验。 结果：（1）F1两对相对性状表现为显性，F2出现四种表现型； （2）F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 果蝇（相斥组）： 红眼正常翅pr+pr+vgvg　　×　　紫眼长翅prprvg+vg+ 　　　　　　　　　　　　↓ 　　　　　　　　　F1 红眼长翅　×紫眼正常翅 pr+prvg+vg　　 　　prprvgvg 配子pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg　　　　　prvg Ft　　pr+prvg+vg　prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 　　红眼长翅　紫眼长翅　红眼正常翅　紫眼正常翅 总数 个数 157 1067 965 146　 　 2335 结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02% 重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98% ∴ 证实F1所成的四种配子数不等。 　亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。 　∴ F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。 ?上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 　重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。 ? 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。 　∵相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing over)。 　∴重组型配子数目只是少数。 完全连锁 (complete linkage)：连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，称为完全连锁。 不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还产生重组型配子。 黑腹果蝇中，灰身(B)对黑身(b)是显性，长翅(V)对残翅(v)是显性，这两对基因在常染色体上。 摩尔根等实验： 黑身长翅(bbVV)×灰身残翅(BBvv) F１ 灰身长翅(BbVv)（♀♂）; 将F１杂合雄果蝇和F１杂合雌果蝇分别同黑身残翅进行测交，所得结果完全不同。 （一）完全连锁(complete linkage) 测交I：F１雄果蝇(BbVv)× 黑身残翅(bbvv)雌果蝇 按自由组合定律来预测，测交后代应该是： 灰身长翅(BbVv)、灰身残翅(Bbvv)、黑身长翅(bbVv)和黑身残翅(bbvv)4种表型，且比例为1∶1∶1∶1。 然而实际结果是，后代中只有数目相等的黑身长翅(bbVv)和灰身残翅(Bbvv)两种亲本类型，没有出现灰身长翅和黑身残翅重组合的类型。 摩尔根假定: (图) 基因b和V同在一条染色体上，B和v在另一条同源染色体上，雄果蝇只产生了bV和Bv两种雄配子，且数目相等；黑身残翅雌果蝇只产生了bv一种雌配子。 由于b和v都是隐性的，因此测交所产生的后代是两种雄配子类型的表现，而且为1∶1，即1份黑身长翅和1份灰身残翅。 雄果蝇的b、V基因100%在一起传递到下一代，B 、v也同样。摩尔根称这种遗传现象为完全连锁(complete linkage)。 完连全锁现象在生物界并不普遍，除雄果蝇外，目前已发现的只有雌家蚕。 (二) 不完全连锁 (incomplete linkage) 测交II：F１的雌果蝇 ×黑身残翅雄果蝇 后代有4种类型：黑身长翅、灰身残翅两种亲本类型，灰身长翅和黑身残翅两种重组类型，但比例不是1 ∶1∶1∶1，其中亲本类型(83%)远多于重组类型(17%)图。 黑腹果