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低温对黄瓜伤害的研究进展 　　黄瓜(Cucumis sativus L.)又称胡瓜,王瓜,起源于喜马拉雅山南麓的热带雨林地区,是葫芦科甜瓜属一年生草本蔓生攀缘植物。黄瓜是我国大众喜闻乐见的蔬菜,是我国北方寒冷地区保护地蔬菜越冬生产中的最主要种类之一,一年内可以多茬栽培,供应时间长,既改善市场供应,又能提高农民收入。黄瓜是喜温植物,冬季的低温常常给它带来严重的危害。笔者就此问题作如下综述。 　　 　　1低温逆境对黄瓜形态学的伤害 　　经过多年研究发现,黄瓜种子的发芽适温是27～29 ℃,根系是20～30 ℃,生长适温是25～30 ℃,低于此温度就会造成伤害[1]。种子萌发期遭受低温表现为不发芽或延迟发芽,苗期遭遇冷害,黄瓜生长缓慢,节间短,干物质少[2,3]。在花期导致其授粉受精作用不良,进而影响产量[4]。在结瓜期冷害首先表现在植物的生长点处,使黄瓜生长点异常,表现为:封顶,生长点萎缩,借助解剖镜观察,可看到生长点顶端已分化出许多花原基和叶原基,将生长点覆盖[5]。有些品种此时可生长出侧蔓,且生长速度较快,叶和瓜也受影响,叶片变小、增厚,颜色加深,雌花数量增加,化瓜率增高[6]。黄瓜收获后在果实贮运期间受冷害,瓜条出现水浸状,表面凹陷,容易腐烂[7]。 　　 　　2低温对细胞的伤害 　　低温对黄瓜造成伤害,首先是破坏膜的结构和机能。低温使膜的形态发生变化,膜类脂发生凝固,膜从柔软的液晶态变为凝胶态,质膜出现裂缝,细胞透性增大,离子渗漏,破坏了原来正常的离子平衡。朱其杰[3]、侯锋等[8]认为,低温胁迫下细胞受到损伤,内溶质外渗,电解质渗透率升高,电导值也变大。线粒体膜也发生改变,使ATP酶活性降低,供应能量减少,细胞中正常能量平衡受到破坏,直接影响到原生质流动,水分、养分的吸收和运转[9]。 　　 　　3低温对生理生化指标的影响 　　3.1细胞膜脂过氧化 　　低温处理过程中,随着处理时间延长和冷害发展,黄瓜细胞膜脂过氧化加剧,造成MDA积累[10-11]。王以柔等[12]认为:低温不仅直接削弱活性氧的酶促和非酶促系统的防御能力,使活性氧含量增加,诱发脂质过氧化作用,引起膜损伤,而且所积累的过量活性氧本身及诱发的脂质过氧化产物反过来对植物的防御系统亦会起破坏作用,从而???剧膜脂过氧化作用。 　　3.2 酶类 　　植物体内含有许多参与生化反应的酶,这些酶受低温直接或间接的影响而发生活性变化[2,13]。有学者认为,黄瓜在低温下体内的POD、SOD、CAT活性增强[14-16]。但有学者有不同的意见,曾韶西[17]发现经低温(5 ℃)光照处理后,POD活性在开始24 h内亦有下降趋势,随后POD活性显著增加。刘鸿先[18]报道低温使SOD活性降低,CAT活性随低温处理时间的延长而显著下降。赵全海[19]报道,低温下黄瓜淀粉酶活性下降。 　　3.3 叶绿素 　　学者在研究温度对叶绿素含量的影响时,多把光照与温度结合起来研究。李美茹[20]发现,经暗低温处理的黄瓜子叶其外观与对照无区别,而低温正常光照处理的子叶则出现光漂白的伤害症状,特别是5 ℃处理48 h后,光漂白症状更加明显。曾韶西[17]发现,对黄瓜幼苗子叶在弱光或黑暗下低温处理时,叶绿素含量下降。VanHasselt[21]指出,这是由于光氧化作用引起了叶绿体膜系统的降解。马德华[22]指出,在弱光光强下,叶绿素含量的降低可能包括两个过程:非酶促光氧化过程和POD-H2O2酶促过程(至少是部分地),两者都与活性氧有关。 　　3.4脂类物质 　　杨玲[23]报道,黄瓜子叶在15 ℃处理条件下虽无可见冷伤害症状,但类脂成分已发生显著变化,DGDG(双半乳糖甘油二酯)含量明显升高,而PC(磷脂酰胆碱)、PE(磷脂酰己醇胺)大幅度减少;加上MGDG(单半乳糖甘油二酯)、DGDG和PC脂肪酸的去饱和作用,最终导致总类脂的不饱和脂肪酸,尤其是亚麻酸增多。 　　3.5其他物质 　　王合理[24]报道,低温使黄瓜幼苗的含水量明显下降,但品种间有差异,原来自然含水量低的品种,经过5 ℃处理48 h后,其含水量反而变的较高,而原来自然含水量较高的品种,其含水量变的较低[25-26]。Tachibana[27]也发现温度低于17～20 ℃时,黄瓜对水分与矿质营养的吸收和运转均受到抑制。张红[28]报道指出低温及低温驯化引起胞内Ca2+水平提高。刘明池[29]报道,低温下黄瓜可溶性蛋白含量有所增加。 　　 　　4低温对代谢的影响 　　4.1对光合作用的影响 　　低温使光合作用能力下降,其影响分为几个方面:一方面低温直接影响了光合系统的结构和活性[30],如叶绿体类囊体膜、叶绿素含量、叶绿素a/b比值变化、光化学反应及暗反应的酶系统[31]。另一方面低温