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二 其他韧皮部运输机制(自学) 胞间联络束和胞质泵学说 P-蛋白收缩推动学说 * 如果环割较宽,环割下方又没有枝条,时间一久,根系就会死亡,这就是所谓的“树怕剥皮”。 * * * 同化物运输(assimilate transportation)的方向决定于源和库的相对位置。一般来说,韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。然而,在植物生长发育的不同阶段,常同时存在多个源和多个库,所以由一个源器官制造的同化物常需同时供应多个库器官所需,一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物,而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此,同化物既可能向顶也可能向基运输--双向运输 * 不同植物或不同生长势的植物个体,其同化物的运输速度不一样,生长势大的个体运输速度快。同化物运输速度是韧皮部物质运输的一个重要指标,然而,人们往往对其中运输的物质的量更感兴趣。因此,提出了比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)的概念,即单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 1 韧皮部运输物质的化学性质 及其形式 切断韧皮部 薄壁细胞-韧皮部汁液的污染; 堵漏机制-汁液运输停止; 某些植物-汁液堵不住,伤口无法封闭; 筛管压力降低-水势降低-汁液被稀释。 吻针法收集筛管汁液示意图 蚜虫吻针法 韧皮部中运输的物质 水 75-90% 干物质 10-25% 碳水化合物 蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖 水苏糖 甘露醇 山梨醇 氨基酸,酰胺 蛋白质(激酶,泛素等) 激素 无机离子 (K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-) 核酸、核苷酸 所有被运输的糖都是非还原糖。 2 韧皮部运输的方向和速率 方向 韧皮部运输的方向“源→库” 源 指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官,如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。 不同的发育阶段,作为源和库的器官则可能是不同的; 特定器官在发育的过程中其源或库的地位也会发生改变; 库 消耗或积累同化物的接纳器官,如幼叶、根、花、果实、种子等。 源库单位 植物体内存在多源多库,同化物在源库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。 同化物供求上有对应关系的源与库称为源-库单位。 菜豆的源—库单位模式图 源库间运输的规律 (1) 就近运输 (2) 向生长中心运输 (3) 优先在有维管束相连的 源库间运输(同侧运输) (4) 维管束的并接 就近运输 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应。 优先向生长中心运输 各种作物在不同生育期有不同的生长中心,通常是一些代谢旺盛、生长快速的组织。主要向这些生长中心运输。(营养生长时期,生殖生长时期) 优先在有维管束连接的源库间运输(同侧运输) 同一方位的叶制造的同化物主要共给相同方位的幼叶、花序和根,因为它们通常与茎中同一维管束相连接。 维管束的并接 当维管束因植物受到伤害或修剪被切断时,韧皮部运输会发生改变。 供给叶片14CO2,14C标记物主要分配到源叶上端的同侧库叶。 图中放射性的强度用叶片颜色的深浅来表示。(A)用14CO2伺喂单片甜菜源叶(箭头所指叶片)4小时,一星期后整株植物的叶片中放射性强度的示意图。叶片按照叶龄顺序用数字表示,叶龄最小的刚萌发的叶片定为叶1。放射性标记的14C主要向源叶上方,与之在同一直列线上的库叶中分配; 如果在14CO2伺喂后24小时摘去在伺喂叶片另一侧的所有源叶,则14C向两侧的库叶都进行分配。 2 韧皮部运输的运输量 (1)运输速率 物质在单位时间内移动的距离(m?h-1)。 (2)质量运输速率 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内 运输物质的质量 (g / (m2 ? h)) 不同种类植物运输速度有差异 蓖麻为 0.8~1.5 m·h-1;棉花为 0.35~0.4 m·h-1;甘蔗约为 2.7 m·h-1;柳树为 1 m·h-1。 同一植物在不同生育期,筛管内液流的运输速度也有不同。 如南瓜幼龄时,运输速度较快,约0.72 m·h-1,衰老时较慢,0.3~0.5 m·h-1。 变动范围大约在0.2~2 m·h-1内。这一速度要比简单的扩散运动速度大得多。 筛管中溶液运输速度= 质量运输速率÷物质的密度÷物质的浓度 (3) 运输速率的估算和测定 压力流动学说 The Pressure Flow Model for Phloem Translocation by Ernst Munch, 1930. 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 第二节 韧皮部运输的机理 /thelifewire/content/chp36/36020.html 筛管的液流是靠源端和库端 渗透势
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