第十一章 遗传和个体发育.docVIP

第十三章 遗传与个体发育 生物的遗传性状都是在个体发育过程中逐渐形成的。例如，人的一个受精卵通过细胞分裂和分化成为约有六万亿个细胞的成年人，这些细胞分化为不同的组织和器官，执行着许多不同的功能，表现出和亲代极其相似的遗传性状。多细胞生物所有的细胞都是由一个受精卵通过有丝分裂而来的，它们具有相同的基因组，为什么有些细胞分化为皮肤，有些分化为神经或骨骼？是什么机制调节着胚胎发育的严格顺序性呢？不同的细胞和组织是怎样有机地整合为一个完整的有机体呢？这些都是发育遗传学要解决的问题。由于遗传学和胚胎学有机地结合比较晚，对这些问题的研究还不充分。因此，好多问题还没有一个明确的答案。本章介绍一些经典的实验及一些观点，使大家对发育生物学有一个大致的了解。 个体发育包括三个过程，即由单细胞到多细胞：通过细胞分裂完成，增加了细胞的数量；由简单到复杂：通过细胞分化完成，增加了细胞的种类；由基因到性状，完成了整体发育。 第一节 细胞质在遗传中作用 一、细胞质不均一性和细胞分化 例1：海胆受精卵发育中的细胞质作用 海胆受精卵最初两次分裂沿着对称轴进行，形成的4个细胞所含的物质基本上一致。 沿对称轴分开，每个细胞可正常发育并长成小幼虫。水平分开上半部分发育成空心的球形胚，表面长着许多纤毛，但不能再往前发育，许多天后死亡；下半部分发育成一个比较复杂但不完整的胚胎，它没有纤毛，能分化出内胚层，不久也死亡。 例2：角贝的个体发育 在卵裂前植物极部分向外突起形成极叶，受精卵分裂成两个卵裂球后，极叶被其中一个卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成极叶，极叶被其中一个卵裂球吸收，如将各卵裂球分开，吸收极叶的细胞能发育出成完整胚体和正常个体，除去极叶的卵裂球只能发育成有部分欠缺的胚体。 使用角贝的近缘种，发现除去极叶后产生的畸形胚，与正常胚相比较，发现RNA合成的速率不同，进一步研究发现，是由于mRNA合成的降低。因此，极叶细胞质以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化。 例3：果蝇极细胞质 果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割。经过几次核分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘。其中少数几个核位于卵后端的极细胞质中，在这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞。这些极细胞与其它细胞不同，具有极粒。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。 Illmensee Mahowald(1974)极细胞质移植试验，用突变基因标记不同配子核的来源，把一个卵（棒眼）的极细胞质注入其它卵（复翅毛）的前端或侧面，结果除后端有极细胞质外，使前端或侧面的细胞也形成有功能的极细胞。把这些多余的极细胞移植到第三个卵（黄身）的后端，极细胞可聚合在一起。到了原肠形成期，这些注入的极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记（复翅毛）传给大约4%的后裔。对照表明，注入后端以外的卵细胞质，不能导致极细胞的形成。 UV照射可使极细胞质失活，极粒富有RNA，UV使RNA降解而失活，从极粒中分理出碱性蛋白，可能是形成初始生殖细胞必需的，是卵后端mRNA翻译的。 二、细胞质对染色体行为影响 例1：小麦瘿蚊 受精卵卵裂时有选择性遗弃染色体，哪个细胞放弃是随机的。有的受精卵卵裂最初时核分裂几次成多核卵，核分裂时在细胞的一端出现极细胞质，当核分裂3~4次时，有两个核进入极细胞质中，然后卵裂，极细胞质中的核染色体不丢失；其它核丢失32条，剩8条，将来仅能发育成体细胞，含有40条染色体的细胞才能发育成生殖细胞。 如结扎使核不能移到次区域，所有核排除32条，仅留8条，瘿蚊体内不形成生殖细胞，瘿蚊不育。 离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细胞质，则染色体不消减，都具有40条染色体。 例2：哺乳动物X异染色质化 受精卵卵裂到5000－6000细胞植入子宫壁时，X异染色质化，基因失活，两条X随机失活，一旦失活，相继后代细胞该条染色体总处于失活状态，两种失活细胞相间存在，使某些性状表现镶嵌现象。玳瑁猫：X上Oo控制黑黄，O-黑色，00黄色，Oo时两X随机失活，黑黄相间，同时常染色体上SS白色分别广，Ss白色仅限腹部和四肢。 第二节 细胞分化的可逆性 细胞分化是指在个体发育的过程中，细胞之间在形态结构、生理机能和生化特性上产生稳定差异的过程。关于分化的机制有两种观点，一是基因的丢失：在不同的分化细胞中，保留着不同的基因。二是基因的选择性表达：不同的组织细胞中起作用的基因（有活性的基因）不同。 一、植物组织培养 很早人们就注意到高等动物和人能够再生出新器官和新组织，如星鱼再生出臂，壁虎再生掉下的尾，人再生部分切去的肝，这说明有些分化的细胞能够恢复分生能力，但是否所有分化细胞都能恢复分生能力呢？ 体细胞的全能性：能