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第十章 线粒体与氧化磷酸化 第一节 线粒体的形态、大小和分布 光镜下为线状或粒状,电镜下为“香肠”状,形态和大小可变。 数量和分布:动物细胞比植物细胞多,代谢旺盛的细胞多;一般随机分布,可自由移动,需能部位比较集中。 第二节 线粒体的超微结构 电镜下由双层膜围成的一个封闭的长囊式结构。 由四大部分组成: 1、线粒体外膜:一层单位膜,其上的孔可让10KD以下的分子通过。 2、线粒体内膜: 对物质透性低,通过专一性运载系统进行物质运输。内膜向内室的伸出部分称为嵴,其形状和数量可变,其作用是增大内膜的表面积和内膜的代谢率。 嵴上的圆球状颗粒称为基本颗粒或F1颗粒或F1因子,也称F1-ATP酶,内膜中与F1因子结合的蛋白称为F0因子,其复合体称为F0F1-ATP酶或ATP合成酶。其作用:在氧化磷酸化中起偶联作用,将H+梯度势能转化为ATP。 3、膜间隙: 内外膜间的空隙。嵴内的空间称为嵴内间隙,两者相通,充满液体,并含有可溶性酶、底物和辅助因子。 4、 线粒体基质: 内膜包围的空间,充满胶状物质。主要成分:酶、核糖体、环状DNA、RNA、离子,线粒体也为钙离子储存器,具有控制细胞质中钙离子浓度的作用。 第三节 线粒体化学组成 外膜,蛋白:脂类=1:1; 内膜,蛋白:脂类=4:1。 线粒体中约含120多种酶。主要为氧化还原酶、合成酶、水解酶。各大组成部分有标志酶。 外膜 膜间隙 内膜 基质 单胺氧化酶,腺苷酸激酶,细胞色素氧化酶,苹果酸还原酶 第四节 线粒体的功能 功能:氧化磷酸化,产生ATP,储积钙离子。 (一)氧化磷酸化的过程(或分区)(图10-10),三大阶段: 蛋白、糖、脂 丙酮酸 三羧酸循环 NADH 呼吸链 第一阶段(细胞质中) 第二阶段(mit基质中) 第三阶段(内膜) 提供一对电子和一个H+ (二)电子传递和氧化磷酸化的分子结构基础 研究工具——亚线粒体小泡。 超声波 段 内外膜均破 内膜自然形成内翻外小泡 亚线粒体小泡 蛋白酶处理 ? 亚线粒体小泡 实验结论:由NADH脱氢酶至细胞色素氧化酶的整个电子传递链存在于膜本身,而氧化磷酸化作用却由基本颗粒(ATP酶复合物)来承担。 1、电子传递链(呼吸链) 电子传递链由结合在内膜上的许多酶和其他分子所组成,承担着电子传递的作用。组成该链的分子可分成4大类:黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色素。 这些呼吸链的主要成分以复合物的形式包埋在内膜中,4种复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 组成一条主呼吸链,催化NADH的氧化;复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的氧化。 2、ATP合成酶 在氧化磷酸化过程中起耦联作用的结构是内膜上的ATP合成酶或ATP酶复合物,即F0-F1耦联因子。 由16条肽链组成,分子量500 kD。结构上分为头部(F1 ATP酶)和膜部(F0因子)。 (1)头部:即F1因子,10条多肽构成,分离下来后,可以水解ATP。 (2)柄部:连接F1和F0的脂蛋白(柄部也可能是F0因子的伸出部分),为寡霉素敏感性传受蛋白,若去掉柄部,寡霉素就不能抑制F1因子的活性。 (3)膜部: F0因子,多条多肽链。F0因子的功能和传递质子有关,是质子载体,可专一性地传递质子。 3、氧化磷酸化的耦联机制 葡萄糖 丙酮酸、NADH、H+ 电子传递链(传给O2) ATP 电子传递与氧化磷酸化相偶联 电子传递链(呼吸链):一对电子3次跨膜,向外室排放3对H+,结果合成了3个ATP分子。 偶联假说:电子传递与ATP合成的偶联机制目前仍不清楚。三个相关假说:化学偶联假说;构象偶联假说;化学渗透假说。证据较多的是化学渗透假说。 Mitc
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