减数分裂过程中同源染色体间发生交换.PPTVIP

 . 处于第六期的爪蟾卵母细胞（RD前期I） 染色体交换、基因重组 a. Electron micrograph of SC of human pachytene bivalent.(K: kinetochore; arrow: recombination nodules); b. Schematic diagram of SC; c. Electron micrograph of SC after treatment with DNase to remove chromasomal fibers. （二）减数分裂过程 1、前期 I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。这5个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。 2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。 3) 粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。 4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。 5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开，由于交叉端化过程的进一步发展，交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。 核仁此时开始消失，核被膜解体。 2、中期 I 核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(co-orientation)。 3、后期 I 二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重新组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。 4、末期 I 染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。 5、减数分裂间期 在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。 6、减数分裂 II 可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。 精子和卵细胞形成过程中的减数分裂 减数分裂过程中染色体变化示意图 黑圆角蝉的精子发生 减数分裂模式图 （三）联会复合体 联会复合体（synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，于1963年由Moses发现，后来证明它与染色体的配对，交换和分离密切相关。 SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分(lateral element)，电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状。 长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形