群落的种类组成.docVIP

第二节 群落的种类组成 ????三、种的多样性 ????生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。 ????（一）多样性的定义????R．A．Fisher等人（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性：比如生物量、现存量、重要值、盖度等。????自从 MacArther（1957）的论文发表后，近几十年来讨论多样性的文章很多，归纳起来，通常种的多样性具有下面两种涵义：????1. 种的数目或丰富度（species richness）????指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974）认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。????2. 种的均匀度（species evenness or equitability）????指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。 ????（二）多样性的测定????测定多样性的公式很多，这里仅我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。 ????1. 丰富度指数????由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应跟定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。 ????（1）Gleason（1922）指数： ???? 式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。 ????（2）Margalef（1951， 1957， 1958）指数： ????式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数（随样本大小而增减）。 ????2. 多样性指数????多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。下面是两个最著名的计算公式： ????（1）辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）????辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：????辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率????=1-随机取样的两个个体属于同种的概率 ????设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即 ????式中，S为物种数目。????辛普森多样性指数的最低值是0，最高值是（1-1／s）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。 ????例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则甲、乙两群落的多样性指数分别为： ???? 乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。 ????（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）????信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。其计算公式为： ????式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit和dit。若仍以上述甲、乙两群落为例计算，则 ????可见，乙群落的多样性更高一些，这与用辛普森指数计算的结果是一致的。 ????香农-威纳指数包含两个因素：其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。 ????在不同空间尺度范围内，区分清楚不同