第五章 生殖细胞的发生.ppt

第二篇 动物个体早期发育模式 主 要 内 容 第五章 生殖细胞的发生 Gametogenesis 体细胞（Somatic cell） 生殖细胞（Germ cell）或配子（Gamete） 定义：特殊分化的细胞，能够传递遗传物质到下一世 代，个体发育的基础。 雌配子（Female gamete）或卵（Ovum）; 雄配子（Male gamete）或精子（Sperm） 第一节 生殖细胞的起源和分化 原生殖细胞（Primordial germ cell，PGC）---- 性别尚未分化的 生殖细胞 一、原生殖细胞的起源：先成论 preformation，后成论 epigenesis 二、生殖质与生殖细胞的决定 生殖质Germ plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。 1、线虫（nematode） 一、精子发生（Spermatogenesis） 鞭毛精子（哺乳类） 有鞭毛精子 无鞭毛精子 三、精子发生中基因表达的调控 精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双线期、精子分化的启动期和单倍体精子细胞期 1、果蝇 Y染色体上的转录是控制精子发生所必需的 5个DNA环 缺失任一个环， 导致精子尾部结构不正常 2、精子发生中被转录的基因产物，通常是精子运动以及精子与卵子结合时所必需的蛋白质 果蝇：如两种同形的β-微管蛋白分子，功能不能替代 β2-微管蛋白，仅在精子发生时表达（参与减数分裂纺锤体、轴丝和与线粒体拉长相关的微管形成）； β3-微管蛋白，正常情况下在中胚层和表皮细胞中表达。 3、初级精母细胞贮存mRNA，供后期发育阶段使用 鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白） 鳟鱼：鱼精蛋白的mRNA早在初级精母细胞便已合成，并储 存在RNP颗粒中暂不表达。直到精子细胞阶段（大 约转录后1个月），才翻译成鱼精蛋白并代替组蛋 白。这个翻译活动受其3’-末端非翻译区调控。 如果把该3’-UTR连接到其它mRNA上，后者的翻译活 性与鱼精蛋白mRNA的相同。 4、精子组蛋白发生甲基化修饰 甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低 在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如N-末端被磷酸化、甲基化修饰等。这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。 第三节 卵子发生（oogenesis） 一、卵子发生的最基本特点 形成单倍体的细胞核； 建立一个由酶、RNA、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库； 初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，此期卵母细胞得以充分地生长 相同点都经过增殖期、生长期和成熟分裂期；产生单倍体的细胞 不同点： 1、场所和连续性 精子发生：均在精巢内完成，连续； 卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续 蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟 贻贝型：第一次成熟分裂中期 脊椎动物型：第二次成熟分裂中期 海胆型：两次成熟分裂以后 2、精卵发生数目： 精多（亿）卵少（1～百万） 产卵量多少与生殖方式有关： 卵生不护卵的动物，产卵量最多（～百万个）； 卵生护卵者，较少（百个～千个）； 卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个～几十个） 3、减数分裂均等性 精细胞均等，产生四个等大的精细胞 卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和2-3个极体 极体（polar body）----卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。 4、细胞质分化时间 精子晚，两次成熟分裂后进行 卵子早，初级卵母细胞阶段 5、辅助细胞参与 支持细胞（精子发生） 滤泡细胞（卵子发生） 6、细胞间桥持续时间 精子整个发生过程 卵原细胞阶段 卵母细胞的成熟过程是一个物质合成与积累的过程，这个过程主要发生在第一次减数分裂的前期 1、物质合成与积累 豹蛙（Rana pipiens） ： 前期I分为 -- 卵黄形成前期 发育信息合成期， 灯刷染色体迅速合成RNA -- 卵黄形成期 营养物质合成期， 前期I的双线期 卵母细胞的基因转录 双线期之前，两栖类的卵细胞出现极为活跃的基因转录活动，tRNA、rRNA、mRNA的转录急剧增加 灯刷染色体产生（双线期） 两栖类卵母细胞生长和成熟的激素调控 环境（温度）刺激→下丘脑 分泌垂体前叶释