进化论发展史综述【-】.doc

PAGE 进化论发展史综述 钱增强 （西北大学生命科学学院2003级生态学硕士研究生　学号 摘要：进化论是生物科学的核心理论。为了对进化论给出一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，重点介绍了在此过程中出现的学派的主要情况。在此基础上，本文还对其发展前景进行了展望。 关键词：进化论； 达尔文主义；分子进化；非线性进化生物学；发展史 进化论是生物科学的核心理论，也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高，进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时，针对由于相关科学进步所带来的新的疑问，进化论学者提出了一系列的学说加以解释，从而呈现出一派百家争鸣的气象。特别是进入20世纪50年代后，分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上，而在此之后，则逐渐深入到了分子水平，从而触及到了生物进化研究的本质。 为了给出对进化理论的一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，并重点介绍了各个阶段出现的一些主要理论学派。最后，在此基础上，本文还对进化理论的发展前景进行了展望。 1．进化论发展史回顾 进化思想源远流长。然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck, 1744－1829）。此后，不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说，而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。 1.1 拉马克主义 拉马克是一位博学的植物学家、动物学家和进化论者，一生建树颇丰。他是无脊椎动物学及无脊椎动物古生物学的创始人，并首次提出了“生物学”的名称。1809年，拉马克发表了他一生中最重要的著作《动物哲学》，系统阐述了自己的进化学说。 拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： ⑴ 传衍理论。一切物种，包括人类在内，都是由其它物种变化、传衍而来，而物种的变异和进化又是一个连续、缓慢的过程。 ⑵ 进化等级说。自然界中的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物天生具有向上发展的内在趋势，这也是进化的动力和方向。拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物系统树，这是他对进化论的另一贡献。 ⑶ 环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。在一般情况下，外界环境对植物和无神经系统的低等动物具有直接的影响，使它们发生直接变异，即“环境→机能→形态构造”。对于有神经系统和习性复杂的动物，环境对它们的影响则是间接的，即“环境→需要→习性→机能→形态结构”。在拉马克看来，变异和适应是等同的，环境变化直接导致变异发生，称之为直接适应论。 ⑷ 对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异（适应）的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退（theory of use and disuse）和获得性状遗传（theory of the inheritance of acquired characters）。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名法则。所谓用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用就退化；而所谓获得性状遗传，即上述的变化是可遗传的。 ⑸ 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等，都可短期内直接由非生物产生出来，之后通过持久的斗争以趋于完善，从而逐渐向高等动物过渡。显然，这是一种生物进化多元论的观点。 总的说来，拉马克学说主观推测较多，引起的争议也多。但它也以其较完整性、较系统性，对后世产生了较大的影响。 1.2 达尔文主义 1859年，英国博物学家达尔文（Charles Robert Darwin, 1809－1882）正式出版了《物种起源》（The Origin of Species）一书，系统阐述了他的进化学说。 达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： ⑴ 世界是进化的，物种不断变异，新种产生，旧种灭亡。 ⑵ 生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续的变异和突变，即“自然界没有飞跃”。 ⑶ 关于适应的起源。按照达尔文的观点，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，“变异＋选择＝适应”。 ⑷ 关于自然选择。任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩，overproduction），因而生物必然要为生存而斗争（struggle for existence）。在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰