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计算神经科学中张弛振荡频率与振幅关系研究 　　【摘要】张弛振荡与非张弛振荡是两类不同的振荡，从而这两类振荡对应的频率?舱穹?关系会有差别.本文引用了计算神经科学中的I??Na，p+I??K――模型和I??K+I??Kir-模型，前者呈现张弛振荡，后者呈现非张弛振荡.通过数值模拟计算I??Na，p+I??K-模型和I??K+I??Kir-模型的分叉图、相图、频率?舱穹?图，并进行对比，从分叉关系、频率-振幅关系和振荡轨道关系这三个侧面反映出张弛振荡与非张弛振荡频率-振幅关系的显著区别：张弛振荡的频率对振幅可调，而非张弛振荡的频率对振幅不可调. 　　【关键词】（非）张弛振荡；频率；振幅；分叉；相图；I??Na，p+I??K-模型；I??K+I??Kir-模型 　　一、引 言 　　振荡是生物学中普遍的生命现象，比如心脏跳动、细胞有氧呼吸、神经元发放、细胞质内Ca??2+浓度调节等等.所谓振荡，是指某种生命现象周而复始循环往复，在数学角度讲，是指某个或某些量呈现周期性的变化.其中变化的范围用振幅来刻画，而振荡的快慢用频率来刻画. 　　生物振荡在生物体内到处可见.其中有一种生物振荡较为特殊，称为“张弛振荡”，这类振荡有一对反向的快变的趋势和一对反向的慢变的趋势构成.张弛振荡是由van der Pol于1926年首次发现的，当时他在研究三极管电路的性质，这种电路呈现出自我维持的振荡.van der Pol发现对于系统参数在某个范围取值，振荡几乎是正弦的，但对于不同的范围振荡呈现出突变.在第二种情况下，振荡的周期与系统的张弛时间（时间常数）成正比，因而命名为张弛振荡.van der Pol又给出了张弛振荡的定义特性，具体表述如下： 　　1.振荡的周期由张弛时间的某种形式所决定； 　　2.它们代表了典型的非周期现象的一种自治重复； 　　3.与正弦振荡或谐波振荡截然不同，它们展现出不连续的跳跃； 　　4.非线性系统使用隐式阈值，有“全―或―无”规律的特点. 　　张弛振荡模型在二维系统中有如下的形式： 　　μ=f(x,y)，=g(x,y).（1） 　　其中μ??1是时间常数，μ的大小决定了振荡周期的大小，系统中x和y都是纯量，并且f和g都是连续的. 　　本文以神经元发放的生物学模型I??Na，p+I??K-模型（张弛振荡的）和I??K+I??Kir-模型（非张弛振荡的）为例，对两者进行数值模拟分析，将两者进行对比，对张弛振荡和非张弛振荡振幅-频率进行探讨，得出张弛振荡与非张弛振荡各自的频率-振幅的变化规律. 　　二、模型分析 　　I??Na，p+I??K-模型（persistent sodium plus potassium model）和I??K+I??Kir-模型（persistent plus inwardly rectifying potassium model）都是计算神经科学中最基本的模型，它们都是H-H模型的特例. 　　I??Na，p+I??K-模型的动力学方程表示如下： 　　C=I-g??L(V-E??L）I??L-g??Nam??∞(V-E??Na)I??Na，p-g??Kn(V-E??K)I??K，（2） 　　=(n??∞(V)-n)/τ??n(V).（3） 　　其中C表示膜电容，V表示膜电压，g??L，g??Na和g??K分别表示漏电电流、钠电流和钾电流的导电系数，E??L，E??Na和E??K分别表示漏电电流、钠电流和钾电流的静息电位，n为n门开放的概率，τ??n(V)分别表示n的张弛时间. 　　I??K+I??Kir-模型的动力学方程表示如下： 　　C=I-g??Kirh(V-E??K)I??Kir-g??Kn(V-E??K)I??K，（4） 　　=(n??∞(V)-n)/τ??n(V).（5） 　　其中C,V,g??K，n,E??K和τ??n(V)的生物意义如I??Na，p+I??K-模型所解释，g??Kir表示Kir电流（向内整流K??+电流）的导电系数，h表示h门开放的概率. 　　对上述两个系统进行计算机数值模拟，让τ(V)在某个范围变化，计算其分叉图、相图、频率-振幅图，如图1所示. 　　 　　a.I??Na，p+I??K-模型 　　 　　b.I??K+I??Kir-模型 　　图1 张弛振荡与非张弛振荡的分叉图、相图与频率-振幅图 　　其中a图对应的微分方程为（2），b图对应的微分方程为（4）.其系统（2）的参数有：I=10，g??L=8，g??Na=20，g??K=10，C=1，E??L=-80，E??Na=60，E??K=-90；m??∞(V)的参数：V??12=-20，k=15；n??∞(V)的参数：V??12=-25，k=5；系统（4）的参数有