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第二节 植物细胞对水分的吸收 植物细胞吸收水分的主要方式 1、扩 散 2、集 流 3、渗 透 作 用 一、扩散(diffusion) 指由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。 即气体分子、水分子或溶质颗粒,都有顺着浓度梯度移动(自浓度较高的区域向临近的浓度较低的区域均匀分布迁移)的趋势,是一种自发的过程。 二、集流(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动,称为集流。(如自来水流动、江河水—导管中…) 植物体的水分集流是通过膜上的水孔蛋白(膜通道蛋白)形成的水通道实施的。 水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。 三、渗透作用(osmosis) 渗透作用是水分依水势梯度而移动。即是水流通过膜的方向和速度决定于水的浓度梯度和压力梯度这两种驱动力的和。渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功,所以下面首先讨论自由能和水势的概念,然后再讲渗透问题。 (一)自由能和水势(free energy and water potential) 系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能两部分。 A) 自由能(free energy)——可用于作功的能量 B) 水势(water potential,?w)的概念 水势(water potential, ?w ): 指每偏摩尔体积水的化学势(差)。用?w表示。 ——某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差,除以水的偏摩尔体积所得的商。它是水分转移本领大小的指标。 纯水的水势(?w0)最大?w0 = 0,植物细胞的水势都为负值。 水势的单位:帕(Pa)、巴(bar)、大气压(atm)。 1bar =0.987atm =105Pa(帕)=0.1MPa(兆帕) (二)渗透作用 渗透作用(osmosis):水分(或其他溶剂分子)从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 渗透系统是由一个半透膜和半透膜两侧不同浓度的溶液所组成。 渗透装置 (三)植物细胞是一个渗透系统 原生质层(质膜,原生质和液泡膜)近似地看着一个半透膜。 渗透性吸水是由于ψw的下降而引起细胞吸水,是含有液泡的细胞吸水的主要方式。 细胞的质壁分离和质壁分离复原证明植物细胞是一个渗透系统。 质壁分离及其复原现象的利用。 质壁分离(plasmolysis) 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象称为质壁分离(plasmolysis) 质壁分离复原(deplasmolysis) 把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中,外界的水分逐渐进入细胞,液泡变大,整个原生质体慢慢地恢复原状,这种现象叫质壁分离复原(deplasmolysis)。 利用质壁分离及其复原现象可以解决下列问题: 确定原生质层具有选择透性膜的性质 判断细胞的死活 测定细胞液的渗透势 测定物质进入原生质体的速度、原生质的粘性 (四) 植物细胞的水势 植物细胞的水势 = 渗透势+压力势+重力势 Ψw = Ψπ (Ψs) + Ψp + Ψg 1、渗透势(osmotic potential,??): 溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势(?s)。 细胞中含有大量溶质,其溶质势为各溶质势的总和。 Ψπ = Ψs = -iCRT i:解离系数,C:溶质浓度 R:气体常数,T:绝对温度 2、压力势(pressure potential,?p): 由于细胞壁压力的存在而增加的水势的值。 原生质吸水膨胀,对细胞壁产生压力(膨压),而细胞壁对原生质会产生一个反作用力,这就是细胞的压力势。一般为正值。 初始质壁分离时, ?p= 0 3、重力势(gravity potential,?g): 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。?g的大小取决于水的高度,水的密度,重力加速度。如,水高1米时, ?g为0.1MPa。 一般我们比较的是水分在细胞中的水平运动,故其通常省略不计: ?w = ? ? + ?p + ?g = ? ? + ?p (此式适用于有液泡的细胞) 4、不同状态细胞的水势: (1)具有液泡的植物细胞,如薄壁细胞: Ψw= Ψ? + Ψp (2)吸水达紧张状态细胞: Ψw=0, Ψp= - Ψ? (3)发生初始(临界)质壁分离的细胞: (因 Ψp =0) Ψw= Ψ? = Ψ外液 (外液水势)
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