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3、重组修复(复制后修复) 这是一种越过损伤而进行的修复，不将损伤碱基除去，通过复制后经染色体交换，使子链上的空位不再面对嘧啶二聚体，对着单链，由DNA聚合酶和连接酶对空隙部分进行修复。 第三节基因突变及修复 3.1.1 突变株的表型 （1）营养缺陷型 （2）抗性突变 （3）条件致死突变型 （4）形态突变型 （5）抗原突变型 （6）产量突变型 第三节基因突变及修复 3.1.2 基因突变的特点 自发性 不对应性 稀有性，突变率 独立性 可诱变性 稳定性 可逆性 第三节基因突变及修复 3.1.3 突变株的筛选 3.1.3.1 根据突变株类型分离 鉴定和分离突变株时，根据突变株基因的特殊性质，一般分成三类： 第三节基因突变及修复 1)有毒化合物抗性突变株 如对抗生素或对噬菌体侵染的抗性。这些突变株能通过在有毒药剂或噬菌体存在下生长来选择。只有抗性突变株才生长。 第三节基因突变及修复 2)营养缺陷型突变株 突变株不能合成生长所必需的基本化合物如一个氨基酸或维生素。这些突变株不能直接分离，但能通过影印培养法(replica plating)筛选。 第三节基因突变及修复 3)不能利用特殊底物如乳糖和麦芽糖生长的突变株，可以通过影印培养法鉴别。 第三节基因突变及修复 3.1.3.2 影印培养法 用于筛选大量特殊突变菌落的一个方法。细菌铺制成平板，在所含营养成分的培养基上亲本和突变株均能生长，采用一个稀释度使单个菌落能在平板上看到；培养后，用一个无菌的丝绒布包裹的圆柱章的圆垫转移上述菌落至可以检出突变株的培养基平板上。 第三节基因突变及修复 3.2 基因突变的分子基础 3.2.1基因突变(gene mutation) 一个基因内部结构或DNA序列的任何改变，改变一对或少数几对碱基的缺失、插入或置换，而导致的遗传变化称为基因突变。 第三节基因突变及修复 DNA序列范围的改变从单个碱基改变通常称为点突变(point mutations)，到基因组大范围的重排，有时称为多位点突变(染色体畸变)，其中包括DNA链上短的一段序列或长的一段序列改变，从而影响许多基因。 第三节基因突变及修复 多位点突变可以是碱基序列的缺失、插入、倒位、置换(包括易位)和重复以及在基因组中发生重组或转座的结果。 第三节基因突变及修复 2. 点突变 点突变中由一个嘌呤变为另一个嘌呤(A?G)或一个嘧啶变为另一个嘧啶(C?T)称为转换(transition)，嘌呤变为嘧啶和嘧啶变为嘌呤称为颠换(transversions)。遗传型上一个碱基的改变在表型上的效应取决于突变的性质和在基因组点突变发生的位置，有四种点突变类型： 第三节基因突变及修复 1）同义突变(same-sense mutations) 由于基因密码的冗余[性]；同样的氨基酸插入蛋白质，结果表型上没有看出变化。 2）错义突变(mis-sense mutations) 指不同的氨基酸插入蛋白质的多肽链中，多肽链相应氨基酸改变的结果，视蛋白质的基本部分或非基本部分改变而定。前者蛋白质功能改变或丧失，后者表型上没有观察到变化。 第三节基因突变及修复 3）无义突变(nonsense mutations)是指碱基序列改变为氨基酸终止密码子(UAA，UAG，UGA)。蛋白质合成超前停止，导致一个截短的蛋白质产生。 4）移码突变(frameshift mutations)是DNA序列上缺失或插入1~2个核苷酸，引起从该突变点后翻译阅读框移位和变成一个完全改变的氨基酸序列。 第三节基因突变及修复 2. 自发突变 （Spontaneous mutation） 2.1 不经诱变剂处理而自然发生的突变，称为自发突变 第三节基因突变及修复 2.2 自发突变的原因 突变可因许多原因增加，包括DNA复制时DNA聚合酶产生的误差，DNA的物理损伤，重组和转座。然而，DNA受大量DNA修复系统保护，会使其突变率减至最小程度。 1)自发突变的一个主要原因是由于碱基存在不同的构型称为互变异构体，使其能形成不同的碱基对。 第三节基因突变及修复 通常以氨基式出现的腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)配对。当DNA复制到这一位置瞬间时转变为稀有的亚氨基式(A＊)(互变异构现象，tautoomerism)，就会与胞嘧啶(C)碱基配对，这意味着一个胞嘧啶(C)插入DNA，代替了胸腺密啶(T)。假如在下一次复制周期前不被修复A-T碱基对将变为C-G碱基对。 第三节基因突变及修复 第三节基因突变及修复 2)自发突变的另一个主要原因是转座因子，它可以随机插入基因组，引起突变，而且假如有两个或多个拷贝，作为同