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油菜素内酯的生物合成及信号转导研究进展-生物论文 油菜素内酯的生物合成及信号转导研究进展 熊书 （重庆三峡医药高等专科学校基础医学部，重庆万州404120） 摘要：油菜素内酯作为一类甾醇类激素，在植物体内广泛分布。油菜素内酯在植物细胞生长、根茎伸长、种子发芽、生殖发育和向性建成等生长发育过程中发挥着重要作用。本文综述了BR生物合成和信号转导途径近年来的重要进展。 关键词 ：油菜素内酯；生物合成；信号转导；进展 中图分类号：Q94 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2015）19-0111-02 作者简介：熊书（1987-），女，重庆人，助教，硕士，从事生物化学与分子生物学研究。 油菜素内酯（brassinosteroids，BR）作为一类甾醇类激素，在植物体内广泛分布。油菜素内酯在植物的种子发芽、根茎伸长生长、光形态建成、维管束分化、向性建成和生殖发育等发育和生长过程中起到重大的作用，同时BR还具有增强植物抵抗高温、低温和高盐等不利生长条件的功能。 一、油菜素内酯的生理功能 将表油菜素内酯（24-EBL）施用植物时，植物的组织、器官表现出一系列的生理反应。已有的研究表明，BR不仅能改变植物内源激素的平衡、酶的活性以及膜电位，刺激植物细胞的伸长生长，还能刺激DNA复制、RNA转录及蛋白质的翻译，增强乙烯的合成和光调活性等。 1.细胞伸长。BR可促进黄瓜的下胚轴、豌豆和绿豆的上胚轴、单子叶植物的中胚轴和胚芽鞘及幼苗茎的伸长，植物幼嫩的营养器官对BR响应尤其明显。BR通过调控植物细胞液泡膜H+-ATPase的组装，促进液泡吸收水分，从而引起细胞的快速伸长生长。Yang等的研究表明，油菜素内酯的转录因子BESl可直接与全部的拟南芥纤维素合成酶基因的启动子区域结合，开启这些基因表达。 2.细胞分裂。同时向中国大白菜使用3种激素时，将刺激细胞团和细胞簇的形成，增强原生质体的分裂的速度。Hu等利用拟南芥悬浮细胞det2首次研究BR对细胞分裂的影响，发现BR能提高周期蛋白基因CycD3———一种D型植物细胞周期蛋白基因的表达。一般来说，通过CycD3途径，BR能刺激细胞分裂，CTK也能通过激活CycD3蛋白而刺激细胞分裂，而且BR在拟南芥的B悬浮细胞与愈伤组织中具有CTK的功能。 3.细胞分化。通过观察拟南芥cpd突变体茎的横切面，显示茎的形成层分化不对等，且另外的韧皮部细胞在形成层以外形成，与拟南芥dwf7-1突变体的表型相同。另外突变体维管束的数目减少到6个，而野生型有8个。Cano-Delgado等报道两个BR受体BRL1和BRL3在导管组织中特异性表达，而且突变体brl1表现出异常的韧皮部/木质部分化比率。 4.根系生长。外源添加低浓度的BR有利于不定根的形成和主根的生长，同时还可以诱导侧根的形成，BR和生长素对于侧根的形成具有正向作用，并且对于侧根的形成可能是部分由脂酶A完成的；而高浓度BR会阻碍侧根形成和主根生长。目前认为，BR促进根发育可能是通过调节生长素极性运输实现的。BR促进植株顶端生长素的运输，是侧根发育所必须的。 二、油菜素内酯的生物合成 通过给植物幼苗和培养的细胞饲喂标记物，利用GC/MS研究代谢产物，基本阐明了由鲨烯（squalene）前体最终生成BR的反应过程。鲨烯还原生成Campestanol时，在侧链和甾醇体上经过氧化、羟化步骤，同时在C-6位酮基化（在C-22、C-23、C-2和C-3位置的修饰前和后进行酮基化）。反应的两个途径分别叫早期C-6氧化前途径与晚期C-6氧化后途径。在早期C6氧化途径，作为BR生物合成的开始，芸苔甾醇（campesterol）通过加氧、羟化、氧化变成6-氧芸苔甾烷醇（6-oxocampestanol），6-氧芸苔甾烷醇再进行羟化生成茶甾酮，茶甾酮继续脱水、羟化生成香蒲甾醇，最终形成油菜素内酯和油菜素甾酮。通过研究水稻和烟草幼苗及培养细胞，证实了6-脱氧油菜素甾酮可以直接生成油菜素甾酮，表明在许多植物中也存在晚期C6氧化途径，这是BR生物合成的另一途径。除了水稻和烟草外，菊芋和拟南芥也存在早期和晚期C6氧化途径。研究还显示，在不同光质下，BR的生物合成和代谢途径可能有差异，在黑暗中可能启动早期C6氧化途径，在光下主要进行后期C6氧化途径。 三、油菜素内酯的信号转导 近年来，通过生物化学和分子生物学等技术，人们利用BR突变体研究BR信号转导过程，取得了极大的进展。 1.BR信号在质膜上的感知。在高等植物中，BRI1是BR主要的受体。突变掉番茄、水稻、以及大豆中的BRI1将导致BR不敏感的表型。BRI1是BR信号在质膜上感知的主要