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柠檬酸循环 在无氧条件下，葡萄糖经分解代谢形成丙酮酸，丙酮酸继续形成乳酸或乙醇。在有氧条件下，丙酮酸可继续进行有氧分解，最后完全氧化，形成CO2和水。此途径分为柠檬酸循环和氧化磷酸化两个阶段。 柠檬酸循环的概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，由于柠檬酸含三个羧基，所以亦称为三羧酸循环。(tricarboxylic acid cycle), 简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。 柠檬酸循环 一. 由丙酮酸形成乙酰CoA 二. 三羧酸循环的过程 三. 三羧酸循环的化学计量 四. 三羧酸循环的回补反应 五. 三羧酸循环的调控 六. 三羧酸循环的生物学意义 大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容 缩写 肽链数 辅基 催化反应 丙酮酸脱氢酶 E1 24 TPP 丙酮酸氧化脱羧 二氢硫辛酰转乙 E2 24 硫辛酰胺 将乙酰基转移到CoA 酰基酶 二氢硫辛酸脱氢酶 E3 12 FAD 将还原型硫辛酰胺 转变为氧化型 丙酮酸脱氢酶复合体的调控 由丙酮酸到乙酰CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制： 1、产物抑制：受乙酰CoA和NADH的控制。乙酰CoA抑制转乙酰基酶E2组分，NADH抑制二氢硫辛酰脱氢酶E3组分。抑制效应被CoA和NAD+逆转。 2、磷酸化和去磷酸化作用的调节：丙酮酸脱氢酶组分E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。其磷酸化受E2上结合的激酶和磷酸酶作用。Ca2+通过激活磷酸酶，使丙酮酸脱氢酶组分活化。 * * 三羧酸循环在线粒体基质中进行。 糖的有氧氧化：葡萄糖或糖原在有氧的条件下，彻底氧化成CO2和水的过程。 有氧氧化的反应过程 第一阶段：葡萄糖→→→丙酮酸 （细胞液） 第二阶段：丙酮酸→乙酰CoA （线粒体） 第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化 （线粒体） 柠檬酸循环是糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等氧化所共同经历的途径。此外，柠檬酸循环生成的中间物质也是许多生物合成的前体。因次柠檬酸循环是两用代谢途径。 丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA,这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带： 丙酮酸+CoASH+NAD+ 乙酰CoA+ CO2+NADH+H+ 反应不可逆，分5步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体（丙酮酸脱氢酶系）催化。 丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括丙酮酸脱氢酶组分E1、二氢硫辛酰转乙酰基酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸), NAD+,CoASH 及Mg2+六种辅助因子组装而成。 一、由丙酮酸形成乙酰CoA E2 E3 E1 三种酶 60条肽链形成的复合体 乙酰二氢硫辛酰胺 硫辛酸转乙酰基酶 硫辛酸酰胺 二氢硫辛酰胺 丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶 丙酮酸 乙酰CoA E1 E3 E2 E2 ～ Ⅰ.丙酮酸脱氢酶复合体 C O 2 C H 3 O C O O C T P P C H 3 C H O H T P P S ( C H 2 ) 4 C O S O C H 3 C S ( C H 2 ) 4 C O S H S H ( C H 2 ) 4 C O S H F A D H 2 F A D N A D N A D H + H + + S C o A C H 3 C S C o A O H H 乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶 硫辛酸 二氢硫辛酸 丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶 丙酮酸 乙酰CoA E1 E3 E2 E2 多肽链 中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确！ 形成酶复合体有什么好处呢？ 砷化物与丙酮酸脱氢酶复合体E2中的辅基硫辛酰胺的毒害作用。（由于酮戊二酸脱氢酶复合体也含硫辛酰胺辅基，因此，砷化物也有毒害作用） -O-As OH OH + HS HS R S S R -O-As + 2H2O 亚砷酸 二氢硫辛酰胺 R-As=O + HS HS R S S R R?-As + H2O 有机砷化物 E2 激酶 磷酸酶 使E1磷酸化（无活性形式） 使磷酸化的E1