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第八章物的生长和运动
第八章 植物的生長和運動 植物的生長與運動是植物體內各種生理與代謝活動的綜合表現,它包括器官的發端、形態建成、營養生長向生殖生長的過渡、開花結實以及個體的成熟和最終走向衰老與死亡。了解和研究這些歷程的內部變化及其與環境的關係,對於控制植物的生長髮育和提升作物產量具有極其重要的意義。 第一節 生長、分化和發育的概述 一、發育 一個生物體從出生到死亡的過程叫做生活史(life cycle)。 在植物生活史中,細胞、器官及植物個體發生的大小、形態、架構和功能上的變化,這就是發育(development)。 植物的發育在時間上有嚴格的順序,如種子發芽,幼苗生長,開花結實,衰老死亡,都按一定的時間、順序發生。發育在空間上有巧妙的佈局,比如莖上葉原基的分佈有一定的規律,形成葉序。 發育包括生長和分化兩個方面。 二、生長和分化 生長(growth)指在發育過程中,細胞、器官及有機體的數目、大小與重量的不可逆增加,即發育過程中的量的變化。 分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質的細胞轉變成為形態上、機能上化學組成上異質細胞的過程。即發育中的差異性生長就是分化。分化是一切生物(包括從微生物到高等動物、植物)所具有特性。 第二節 細胞的生長與分化 一、植物細胞發育的時期及其特點 植物體的發育是以細胞的發育為基礎的。細胞的發育過程從 細胞分裂開始,經過逐漸伸長、擴大,而後分化定型。全部 發育過程可以分為三個時期︰分生期、伸長期和分化期。 (一)分生期(又叫分裂期) 分生組織的細胞是處於分生期的細胞,它們都具有分裂能 力,透過有絲分裂,細胞的數目不斷增加,但因細胞體積 小,所以生長緩慢。 當分生細胞生長到一定的體積,就能分裂成兩個新細胞。新 細胞長大後,再次分裂為兩個子細胞,分生期細胞這種生長 與分裂過程就叫細胞週期。 (二)伸長期(又叫擴大期) 莖尖和根尖的分生組織具有細胞分裂機能,可以形成新細胞,其中大多數新細胞過渡到細胞伸長期。 伸長期細胞的主要特點是液泡的出現和細胞體積的迅速增大。進入伸長期的細胞,開始時細胞內先逐漸出現許多小液泡,以後小液泡合併,增大成一個大液泡。細胞質和細胞核被擠到邊緣。這個時期由於體積增加快,因而生長迅速。 (三)分化期(又叫成熟期) 細胞停止伸長以後,便轉入分化期,薄壁細胞分化成不同形態架構和執行不同功能的特化細胞,組成不同的組織,如薄壁組織、輸導組織、機械組織、保護組織及分泌組織等,進而形成同化器官,吸收器官等。 細胞分化是一個複雜的生物化學過程,它是以內部生理生化變化為基礎,同時又受到外界條件的調控。據知,營養物質和激素的種類和配比能深刻影響分化過程,光照則是許多細胞分化的必需條件。 實際上,細胞發育的三個時期並無明顯的界線,分生期和伸 長期尤為如此,且常相互重疊。同時,環境條件特別是水分和 光照對細胞發育的進程也有較大影響,如弱光,水分充足的條 件可以延長伸長期,延遲分化過程;相反,強光、乾燥的條 件,則不利於細胞伸長生長,使分化提前。然而這三個時期在 細胞發育的進程中卻有一定的順序性和不可逆性。一旦進入分 化期,便不可能再逆轉到伸長期去了。 第三節 植物的組織培養 一、組織培養的概念和分類 組織培養(tissue culture)是指透過無菌操作分離出植物體的一 部分接種到培養上,在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光 照等)進行培養的過程。 通常是把被培養的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。 根據外質體的種類組織培養可分為︰ 1.器官培養 2.花藥和花粉培養 3.組織培養 4.胚胎培養 5.細胞培養 6.原生質 二、組織培養的原理 組織培養的理論基礎是植物細胞的全能性,即植物體的每一個具核活細胞,都具有發育成一個完整植株的潛在能力。植株上已經分化的細胞或組織離體後在培養條件下逐漸恢復到分生狀態的過程叫脫分化。細胞脫分化的結果通常是形成愈傷組織(未分化的細胞團)。已經脫分化的細胞或組織在一定條件下,它們又可以經過胚狀體(由體細胞形成的類似合子胚的架構)或愈傷組織再分化出芽和根,從而發育成一個完整的植株,因為在細胞的基因中,除了全套的架構基因外,還有操縱基因,使架構基因不能啟動而無法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制,使架構基因活化。因此,它直接影響和控制細胞的分化。 三、組織培養的步驟 1.培養基的準備︰培養基是指人工配製的含有營養物質供培養物生長分化的介質。通常含無機營養物質(大量元素和微量元素)、碳源(1%-
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