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中心法则 一、半保留复制(semiconservative replication) （一）概念 （二）实验依据：密度梯度实验 （三）生物学意义： 1.保证遗传信息传递的忠实性 2.遗传和变异的统一 二、双向复制(bidirectional replication) 原核生物复制时，DNA从起始点(origin)向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制。 三、半不连续复制(semi-discontinuous replication) 顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为领头链。 另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为随从链。复制中的不连续片段称为岡崎片段(okazaki fragment)。 领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续性。 四、需要RNA引物(primer) DNA聚合酶不能直接聚合游离的dNTP，必须由一段核酸片段提供3’OH末端。 一、DNA复制的体系 （一）底物：dNTP, N=A,T,C,G （二）模板：DNA单链 （三）引物： RNA或延长中的DNA子链，提供3?-OH末端使dNTP可以依次聚合 （四）酶和蛋白质因子： 二、DNA复制的酶学 （一）解螺旋酶helicase： 可以将DNA双链解开成为单链。大肠杆菌中发现的解螺旋酶为DnaB。 （二）DNA拓扑异构酶DNA topoisomerase： 通过切断并连接DNA双链中的一股或双股，改变DNA分子拓扑构象，避免DNA分子打结、缠绕、连环，在复制的全程中都起作用。 类型：拓扑异构酶I和拓扑异构酶II。拓扑异构酶I能切断DNA双链中一股并再连接断端，反应不需ATP供能；拓扑异构酶II能使DNA双链同时发生断裂和再连接，需ATP供能。 （三）DNA单链结合蛋白 single chain binding protein-SSB： 可以维持模板的单链状态并保护模板不受核酸酶的降解。随着DNA双链的不断解开，SSB能不断的与之结合、解离。 （四）引物酶primase： 是一种RNA聚合酶，在复制的起始点处以DNA为模板，催化合成一小段互补的RNA。引物酶能直接在单链DNA模板上催化游离的NTP合成一小段RNA，并由这一小段RNA引物提供3’-OH， 经DNA聚合酶催化链的延伸。 （五）DNA聚合酶 全称：依赖DNA的DNA聚合酶 (DNA-dependent DNA polymerase) 简称：DNA-pol 活性： 5??3? 的聚合活性 5??3?核酸外切酶活性 3??5?核酸外切酶活性 1.原核生物的DNA聚合酶 2.真核生物的DNA聚合酶 DNA-pol ? 起始引发，有引物酶活性 DNA-pol ? 参与低保真度的复制 DNA-pol ? 在线粒体DNA复制中起催化作用 DNA-pol ? 延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性 DNA-pol ? 校读、修复和填补缺口 （六）DNA连接酶 DNA ligase 连接DNA链3?-OH末端和相邻DNA链5?-P末端，使二者生成磷酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链。 三、DNA复制的保真性 （一）酶学依据： 1.核酸外切酶活性和校读； 2.复制的保真性和碱基选择 （二）机制： 1.遵守严格的碱基配对规律； 2.聚合酶在复制延长中对碱基的选择功能； 3.复制出错时有即时的校读功能 一、原核生物DNA生物合成 （一）起始阶段 1.辨认起始点，形成单链： 2.合成引发体： 3.合成引物： （二）延长阶段 复制的延长指在DNA-pol催化下，dNTP 以dNMP的方式逐个加入引物或延长中的 子链上，其化学本质是磷酸二酯键的不断 生成。 （三）终止阶段 原核生物基因是环状DNA，双向复制 的复制片段在复制的终止点(ter)处汇合。 二、真核生物DNA生物合成 （一）DNA的复制只发生在S期 （二）多复制子 （三）真核细胞含有5种DNA聚合酶 （四）端粒复制 染色体两端DNA子链上最后复制的R