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高温胁迫对植物生理的影响 摘 要：全球变暖使得高温成为影响植物生理的一个重要的环境因子。本文综述了高温胁迫下植物在细胞膜、叶片相关生理活动和相应的生理生化效应上的变化情况。 关键词：高温胁迫；细胞膜；光合作用；生理生化效应 Abstract：Global warming makes high temperature which is an important environment factor that affects plant physiology. Plants under high temperature stress in the cell membrane is reviewed in this paper, blade related physiological activities and the corresponding change of physiological and biochemical effect. Key words: high-temperature stress; cell membrane. Photosynthesis; physiological and biochemical effect 在胁迫因子中，温度是影响植物生长的主要因子。近年来，随着温室效应的加剧，全球气温上升，高温直接威胁着二十一世纪农业生产方向。许多植物面临着高温胁迫的严峻挑战。研究高温胁迫对植物生理的影响，将有助于采取有效的措施减轻高温的危害。 1 高温胁迫对细胞膜的影响 细胞膜系统是热损伤和抗热的中心。植物对逆境的适应主要在细胞膜系统，特别是质膜和内囊体膜的特性。温度逆境不可逆的伤害，原初反应发生在生物膜系统的类质分子热相变上[1]。因为，按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常成液晶相，温度过高会转化为液相，温度过低会转化为凝胶相，后两种状态都会影响镶嵌于脂质中层的构型极其功能。植物对逆境的适应，在于减轻或避免膜脂相变的发生。植物在高温逆境下的伤害与脂质透性的增加是高温伤害的本质之一[2]。高温打破了细胞内活性氧产生与清除之间的平衡，造成超氧化物阴离子自由基(O2-·)、羟自由基(·OH)和丙二醛(MDA)等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂的变化。从而引发了膜透性增大，细胞内电解质外渗，表现在可直接测定的相对电导率的增加上，细胞膜受害越严重，其细胞膜热稳定性越弱，反之则强，故可用电导法测定细胞膜热稳定性。高温胁迫下，植物叶片相对电导率一般表现出增大，且存在着随胁迫温度和时间的增加而增大的趋势，这也说明植物能忍耐—定的高温，但这种抗热能力也是一定的。 高温会加剧膜脂过氧化作用，此过程的产物之一是丙二醛，它常被作为膜脂过氧化作用的一个重要指标。高温胁迫下大多数植物丙二醛含量都表现出增加的趋势。然而一些研究发现，黄连受高温胁迫后，其体内丙二醛含量呈下降的趋势，并认为这可能是黄连能够忍耐一定的高温环境所致[3]。 2 高温胁迫对植物生理活动的影响 植物叶片是对高温非常敏感的器官，它又是植物各种生理活动的主要功能器官，高温引起叶片相关功能的变化，进而影响了植物的叶绿索含量、光合作用和蒸腾作用等生理活动。 2.1 对叶绿素含量的影响 叶片叶绿素含量变化是叶片生理活性变化的重要指标之一，与光合机能大小具有密切关系。在高温胁迫下，通常呈现出随着胁迫时间的延长叶绿素含量下降的趋势，胁迫开始时叶绿素含量下降幅度较小，后期下降的幅度较大。高温胁迫下的甜瓜叶片叶绿素含量呈下降的趋势，且随着胁迫时间的延长下降的幅度愈大[4]。宰学明等研究表明：在高温42℃处理过程中，花生幼苗的叶绿素含量随着处理时间的延长而下降，表现为初期下降幅度平缓，后期变化明显[5]。出现这一相同变化趋势可能的原因有两个：一是高温使植物叶绿素生物合成减少，降低叶绿素的生成量；二是高温胁迫下植物体内含量上升的活性氧氧化破．坏叶绿素。但也有研究发现在高温胁迫下植物叶片叶绿素含量出现短暂的上升现象。45℃高温胁迫下，部分银杏品种叶绿素含量增加[6]。 2.2 对光合作用的影响 光合作用是植物物质转化和能量代谢的关键，温度逆境对其影响很大。同时，光合作用也是植物对高温最敏感的部分之一[7]。经高温胁迫后，菜豆叶片光合作用普遍受到抑制，受热程度因耐热而异。解除高温胁迫后光合速率有一定回升，不耐热品种的光合速率下降明显而回升缓[8]。高温下光合速率的下降的原因：一是气孔限制，即高温通过气孔限制CO2：供应量来抑制光合速率；二是非气孔限制，即高温通过抑制叶肉细胞的光合活性来影响光合作用。可以说净光合速率的降低主要受非气孔因素的限制。 2.3 对蒸腾速率的影响 在一定温度范围内，随着温度的增加蒸腾速率会加快达到降温的作用，防止叶片被高温灼伤。