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第十章 植物的逆境生理 本章内容 10.1 逆境生理通论 10.2 植物的抗寒性 10.3 植物的抗旱性 10.4 植物的抗盐性 本章重点 1. 寒冷、干旱条件下生理生化变化 2. 冷害、冻害和旱害机理 3. 提高抗寒、抗旱性的途径 10.1 逆境生理通论 10.1.1逆境的概念及其种类 逆境(stress)指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和,又称胁迫。 研究植物在逆境下的生理反应,以及植物对不良环境的抵抗能力称为逆境生理。 植物在生长发育过程中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力,称为植物的抗逆性,简称抗性。 10.1.2 逆境对植物的伤害 逆境协迫下植物的一般生理变化 : 1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有: 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏 3. 呼吸作用的变化 ① 降低(冻害、热害) ② 先升后降(冷害、旱害) ③ 增高(病害) 呼吸代谢途径的变化:EMP—TCA途径减弱,PPP途径相对加强 4. 物质代谢的变化 合成<分解 5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列,膜蛋白变构,膜透性增加,物质外渗。 6. 活性氧伤害 逆境条件下,如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下,植物体通过各种途径大量产生活性氧,而且在逆境条件下活性氧清除能力下降,造成活性氧积累,引起严重的危害。 活性氧对植物的有益作用 (1) 参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基(如FMN和FAD)的电子转移反应;木质素合成反应和降解反应(均有H2O2的参与)。 (2) 参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时,激发植物细胞产生大量的O2-与H2O2,可作为诱发植物抗病性的直接因子,或在细胞外直接杀死病原体,或使细胞壁氧化交联起到加固效果,从而防止病原菌侵入,还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表达。 (3) 参与乙烯的形成 O2- 可通过激发乙烯合成酶(EFE),从而促进乙烯释放;OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯 (4) 活性氧参与调节过剩光能耗散 光能过剩时,过量能量(如ATP)传递给O2后,将O2激发形成O2- 、 OH、H2O2等活性氧,随后又在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭,从而将过剩能量“消化”掉。消除过剩光能对植物光合机构的破坏。 10.1.3 植物对逆境的适应 植物的抗逆性(stress resistance),简称抗性:植物对逆境的适应和抵抗能力。 植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步表达的过程,称为抗性锻炼。植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。 植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括避逆性和耐逆性两个方面。 逆境逃避(避逆性):是指植物通过各种方式在时间上或空间上避开或部分避开逆境的影响。 如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候;或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎,贮存大量水分);植物叶表覆盖茸毛、蜡质;强光下叶片卷缩等避免干早的伤害。 逆境忍耐(耐逆性):是指植物在不良环境中,通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而保证正常的生理活动。 如针叶树可以忍受-40℃~-70℃的低温;而某些温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活 10.1.4 植物对逆境的生理适应 1. 生物膜的应变 生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的,遭受逆境时,质膜透性增大,内膜系统出现膨胀、收缩或破损。 正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止,透性加大。 膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不饱和键数越多,固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多,固化温度越低,抗冷性越强。 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜
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