水稻叶片叶绿素生合成与降解途径之研究-农艺学系.PDF

桃園區農業改良場研究彙報 71 ：17-34, 2012 （17） 水稻葉片葉綠素生合成與降解途徑之研究 1 2 3 4 楊志維 、黃文達 、楊棋明 摘 要 本研究旨在探討水稻品種農林 8 號及其不同程度缺乏無葉綠素 b 之突變種 ，於生 育期間葉片之葉綠素（chlorophyll ，Chl ）、生合成中間物包括 protoporphyrin IX （PPIX ）、magnesium protoporphyrin IX （MGPP ）及protochlorophyllide （Pchlide ）與 降解代謝物包括 chlorophyllide （Chlide ）、pheophytin （Phe ）及pheophorbide （Pho ） 等含量變化與降解途徑，水稻肥培管理、遭遇病蟲害逆境及生育階段不同等因素都會 影響色素的組成。研究結果顯示，水稻品種農林 8 號之 Chl 及其代謝物含量皆明顯高 於突變種。Chl 及 Phe 等極性較小之代謝物，其含量隨生育日數增加而下降，吡啉 （PPIX 、MGPP 、Pchlide ）及Chlide 等極性較大之代謝物，其含量同樣亦隨生育日數 增加而下降。水稻品種農林 8 號及其突變種在生育階段前期，也即營養生長期至生殖 生長期，葉綠素之降解途徑傾向以 Chl→Phe→Pho 為主要降解途徑（major route ）， 而以 Chl→Chlide→Pho 為次要途徑（minor route ）；但隨著葉片逐漸成熟與老化，其 葉綠素降解之途徑卻有明顯的不同，亦即在生育階段後期，也即生殖生長期至成熟 期，葉綠素之降解途徑傾向以 Chl→Chlide→Pho 為主要降解途徑，而以 Chl→Phe→Pho 為次要途徑。藉由建立水稻生育期間色素生合成及降解途徑變化，並以此為基礎，探 討色素含量與反射光譜之關聯性，未來將可利用非破壞性之方法輔助應用於判讀水稻 生長狀態、生育時期、肥培管理、病蟲害預警及最終產量預估 ，以期達遙測技術在精 準農業應用之實務化 。 關鍵詞：水稻、葉綠素、生成、降解、代謝物。 1. 行政院農業委員會桃園區農業改良場研究報告第 437 號。 2. 桃園區農業改良場助理研究員(通訊作者，zwyang@tydais.gov.tw) 。 3. 國立台灣大學農藝學系助理教授。 4. 中央研究院生物多樣性研究中心副研究員。 （18） 桃園區農業改良場研究彙報第 71 期 前 言 水稻為人類主要糧食之一 ，栽培地區遍佈世界多國，分布緯度甚廣，也是臺灣地 區栽培面積最大產值最高的糧食作物。臺灣之稻作產業兼具生態性、生活性及生產性 等三生功能，稻作生產同時影響農田生態環境、農村景觀及農民收益。水稻具有多種 葉色，包括綠色、紫色、黃（綠）色等，在葉片生長、發育與老化過程，光合色素質 量的變化伴隨著顏色的轉變，而在正常生長狀況下，不同顏色之葉片其光合色素質量 是否有差異是值得探討之課題。另葉片色素含量的改變除了造成視覺上的差異外，在 反射光譜上亦產生變化（Matile et al., 1992a; Gitelson and Merzlyak, 1994, 1996 ），此 即為利用光譜進行遙測監控之重要基礎。 高等植物葉片中含有多種色素，參與各項生理活動，含量最多的為光合色素 （photosynthetic pigments ），為葉片進行光合作用時捕捉日光輻射能所需 ，包括類胡 蘿蔔素（carotenoid, Car ）和葉綠素（chlorophyll, Chl ），與其生合成及降解代謝物。 這些光合色素均以非共價鍵結合（non-covalent binding ）方式與特定蛋白質結合成所謂 的色素蛋白複合體（pigment-protein complexes ），而位於葉綠體之類囊膜上（Markwell et al., 1979 ）。高等植物Chl 包括 Chl a 及 Chl b ，植物的葉片均可合成，而Chl a/b 比 值在正常狀況下