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微生物的合都成代谢
第七章 微生物的合成代谢 兼用代谢途径:在分解与合成代谢中具有双重功能之途径,如TCA; 代谢物回补途径:能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应。 主要有:乙醛酸循环途径和甘油酸途径 一、乙醛酸循环途径 当微生物以乙酸作为底物时,草酰乙酸将会通过乙醛酸途径再生。 组成:三羧酸循环和另外的两种酶:异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。(图6-7) 二、甘油酸途径 当微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作为底物时,则通过甘油酸途径补充TCA循环中的中间产物。 甘油酸途径:由乙醛酸生成甘油酸的途径,称为~。P122 简单化合物 ? 糖类 一)杂多糖--肽聚糖的合成 整个肽聚糖的合成过程约有20步(Staphylococcus aureus) 肽聚糖单体的合成——细菌萜醇 自1886年M.W.Beijerinck分离到能共生固氮的根瘤菌后,人们共发现了50多属100多种生物有固氮能力,这些生物均为原核生物。生物固氮是地球上仅次于光合作用的第二大生物化学反应。生物每年在温和条件下的固氮量约为高温高压(300℃×300个大气压)条件下工业固氮量的2倍多,约为1亿吨 。 第六节 微生物的固氮作用 氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。氮气(N2)约占空气总体积的78%。 固氮作用与氮循环 工业固氮 高能固氮 生物固氮(占90%) 有机氮合成 氨化作用 硝化作用 反硝化作用 O2不足 硝化细菌 反硝化细菌 一、固氮微生物 定义:固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮还原形成氨的作用过程。 固氮微生物的种类 研究过的固氮生物约有50多属和100多种,均为原核生物,包括细菌、放线菌和蓝细菌,目前尚未发现真核微生物具有固氮作用。 根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系,可以将其划分为三大类: 自生固氮体系、共生固氮体系和联合固氮体系。 1)自生固氮菌 一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物 自生固氮菌 好氧:固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等 兼性厌氧:克雷伯氏菌属、红螺菌属等 厌氧:巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等 2) 共生固氮菌 必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物 共生固氮菌 非豆科:弗兰克氏菌属等 满江红:满江红鱼腥 蓝细菌等 根瘤 豆科植物:根瘤菌属等 植物 地衣:鱼腥蓝细菌属等 3) 联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物 联合固氮菌 根际:生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等 叶面:克雷伯氏菌属、固氮菌属等 动物肠道:肠杆菌属、克雷伯氏菌属等 1)自生固氮体系 自生固氮微生物单独生活时能进行固氮作用。自生固氮微生物只有在菌体生长过程中才能固氮。由于固氮时需要消耗大量的能量,所以对异养型的自生固氮微生物来说,必须提供大量的碳源,才能有较高的固氮作用。 好氧自生固氮微生物:固氮菌属(Azotobacter),拜叶林克氏菌属(Beijerinckia) 固氮单胞菌属(Azomonas),固氮球菌属(Azococcus) 德克斯氏菌属(Derxia),黄色分枝杆菌(Mycobacterium flavum) 厌氧自生固氮微生物:巴氏梭菌(Clostridium pasteurianum),脱硫弧菌属(Desulforibrio) 脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum) 兼性厌氧自生固氮微生物: 如肠细菌中的肺炎克氏杆菌。 光合固氮菌:一些蓝细菌,具有异形胞 2)共生固氮体系 根(茎)瘤菌与豆科植物 根瘤菌与非豆科植物(榆科) 弗氏放线菌与非豆科植物 蓝细菌与植物 蓝细菌与真菌(如地衣) 根瘤菌与豆科植物 根瘤菌生物学特征 G-杆菌,不产芽胞,具2~6根周生鞭毛 聚β-羟基丁酸颗粒,细胞染色不均匀 菌落粘稠(荚膜类粘液物质) 在根瘤中为类菌体形态 生理特征 碳源 快生型根瘤菌(代时2-4小时):葡萄糖、甘露醇、甘油、半乳糖、木糖、果糖、蔗糖等 慢生型根瘤菌(代时6-8小时):五碳糖 氮源:NH4+、NO3- 、 有机氮化物、N2 矿质养分:P、S 、Ca、Mg、 Fe。 生长因子:B族维生素 好气:对O2要求不高,Eh150-450 mV pH:6.5-7.5。 温度:25~30℃ 根瘤菌的主要种属 根瘤菌属(Rhizobium) 中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium) 中华根瘤菌属(Sinorhizobium) 固氮根瘤菌属(Azorhizobium) 慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium) 弗氏放线菌与非豆科植物共生 乙醇酸 草酸 甘氨酸 2乙醛酸 羟基丙酸半醛 甘油酸 3-磷酸甘油酸 EMP PEP 丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 甘油酸途径 第四节 糖类的合成 单糖 多糖/多聚体 糖磷酸酯 糖核苷酸 一、单糖的合成 单糖
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