光合c3与收光呼吸.ppt

植物的光合作用 光合碳同化(Photosynthetic carbon assimilation) 地球上最重要的化学反应是绿色植物用CO2作为碳源合成糖类，最终合成生物体的所有有机化合物的碳素同化作用。 从能量转换角度看，碳同化是将ATP与NADPH中的活跃化学能转换为贮存在碳水化合物中的稳定的化学能，在较长时间内供给生物活动的需要。 从物质生产角度看，占植物干重90%以上的有机物质，基本上是通过碳同化形成的，碳同化在叶绿体的基质中进行，有许多种酶参与反应。 C3途径(C3 pathway) C3途径又叫卡尔文循环(calvin cycle)，光合碳还原循环(photosynthetic carbonreduction cycle,PCR cycle)，还原磷酸戍糖途径(Reductive pentose phosphate pathway,RPPP) 可分为四个阶段，即羧化阶段，还原阶段、再生阶段以及产物合成阶段 碳同化 1.C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)：在所有植物中进行。 如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。 (1)羧化阶段： 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+ (2)还原阶段 (3)再生阶段 卡尔文循环 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1) 14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，经过10多年周密的研究，推导出一个光合碳同化的循环途径。卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。 整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行 (1) 羧化阶段(carboxylation phase) 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程 PGA实质上是一种有机酸，而不再是糖的能级 还原阶段用上了光反应的同化力，分两步完成，先形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA)，最后产生3-磷酸甘油醛(GAP)，达到三碳糖的水平。光合作用的贮能部分便算完成。 (2) 还原阶段(reductation phase) 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程 (3) 再生阶段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 The Calvin cycle is divided into three phases: carboxylation, reduction, and regeneration. (4)产物合成阶段指由葡萄糖-6-磷酸在叶绿体内合成淀粉，或由丙糖磷酸透过叶绿体被膜进入细胞质合成蔗糖等糖类及其他化合物。 C3途径的总反应式 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+?? 卡尔文循环的能量转换效率 按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）) Rubisco 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码 RUBP羧化酶 (二)C3循环的调节 1.自动催化作用 自动催化及诱导作用 光合碳还原循环的产物——磷酸丙糖可转化为蔗糖或淀粉，也可再进入循环形成更多的RuBP，这种反馈作用就使循环运转加快，促进光合作用的进行，故称为自动催化。 自动催化说明了它本身的诱导作用。 C3途径中的光调节酶 在催化C3途径的酶中有5种酶是光调节酶，包括；RuBP羧化酶，NADP-磷酸甘油醛脱氢酶,果糖-1，6-二磷酸酶，景天庚糖-1，7-二磷酸酶及Ru5p激酶。 光调节酶在叶绿体照光后被活化。用菜豆试验表明，黄化的初生叶经照光120小时转绿后，几种光调节酶的活性显著增强。光活化这些酶的作用是由于照光引起的叶绿体间质内的