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第11是章核糖体
1.氨酰tRNA分子结合到核糖体A位点; 2.肽酰转移酶催化形成新的多肽; 3.核糖体小亚单位沿mRNA由5’-3’准确移动3个核苷酸的距离,E位点tRNA从核糖体释放,另一氨酰tRNA分子结合到核糖体A位点。 三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程 ?生命是自我复制的体系 ?DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 生命是自我复制的体系 ?三种生物大分子,只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此,推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 ?核酶(ribosome):具有催化作用的RNA。 ?由RNA催化产生了蛋白质 DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?DNA双链比RNA单链稳定; ?DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶,使之易于修复。 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 ?蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性; ?与RNA相比,蛋白质能更为有效地催化多种生化反应,并提供更为复杂的细胞结构成分,逐渐演化成今天的细胞。 RNA在生命起源中的地位及演化过程示意图 第十一章 核糖体(ribosome) ?核糖体的类型与结构 ?多聚核糖体与蛋白质的合成 核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒,是细胞内合成蛋白质的细胞器。 美国科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、托马斯·施泰茨和以色列科学家阿达·约纳特因对“核糖体的结构和功能”研究的贡献而获得2009年的诺贝尔化学奖。 第一节 核糖体的类型与结构 核糖体是合成蛋白质的细胞器,其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。 ?核糖体的基本类型与成分 ?核糖体的结构 ?核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 一、核糖体的基本类型与成分 ?核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) ?基本类型 ?附着核糖体 ?游离核糖体 ?70S的核糖体 ?80S的核糖体 ?主要成分 ?r蛋白质:30%,核糖体表面 ?rRNA:70%,核糖体内部 由大小两个亚基构成,只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一起,肽链合成终止后,大小亚单位又解离。 Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的影响: ◆70S核糖体在Mg2+的浓度小于1mm/L的溶液中易解离; ◆当Mg2+ 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形成100S的二聚体。 二、核糖体的结构 ?结构与功能的分析方法 ?蛋白质合成过程中很多重要步骤 与50S核糖体大亚单位相关 ?双向电泳技术可显示出E.coli核糖体在装配各阶段中, 与rRNA结合的蛋白质的类型 ?双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在 结构上的相互关系 ?电镜负染色与免疫标记技术结合,研究r蛋白在核糖 体的亚单位上的定位。 ?对rRNA,特别是对16S rRNA结构的研究 ?70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系 的空间模型 1.结构与功能的分析方法 ?离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白; ?纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装, 显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系 E.coli核糖体16S小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强(粗线)与弱(细线) (引自Alberts et al,1989) E.coli (a)核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点)(b)及其在小亚单位上的部位 核糖体小亚单位rRNA的二级结构 (a) E.coli 16S rRNA;(红色为高度保守区) (b) 酵母菌18S rRNA,它们都具有类似的40个臂环结构(图中1~40),其长度和位置往往非常保守;P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。 2.核糖体蛋白的结构特点 ?核糖体蛋白通常定位在核糖体表面,或填充于rRNA之间的缝隙。 ?核糖体蛋白大多有一个球形结构域和伸展的尾部。球形结构域分布于表面,尾部伸展于rRNA分子中。 ?蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。核糖体在组装过程中,某些蛋白质必须首先结合到rRNA上,其他蛋白才能组装上去即表现出先后层次。 ?核糖体蛋白本身不参与将遗传信息变成蛋白质的反应。 3.核糖体rRNA的结构特点 ?16SrRNA的一级结构是非常保守的。 ?16SrRNA的二级结构具有更高的保守性: 多个茎环所组成的结构(stem-loop structure) ?rRNA三级结
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