第04章左 糖代谢.ppt

Carbohydrate metabolism 康英姿 天津医科大学生物化学与分子生物学研究室 Section I Introduction 概述 糖的生理功能 提供生命活动所需要的能量 糖还是机体重要的碳源 糖也是组织细胞的重要结构成分 糖的消化吸收 血糖的来源与去路 糖的消化吸收 食物中的糖类包括：植物淀粉、动物糖原、少量双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）和单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）。 淀粉的消化从口腔开始： 唾液α-淀粉酶 胰α-淀粉酶 α -临界糊精酶、异麦芽糖酶、糖苷酶、双糖酶 以葡萄糖的吸收率为100，单糖吸收率顺序为：D-半乳糖（110）、D-葡萄糖（100）、D-果糖（43）、D-甘露糖（19）、L-木酮糖（15）、L-阿拉伯糖（6）。 肠道内单糖的吸收以主动吸收方式为主，辅以简单扩散吸收 小肠中葡萄糖主动吸收方式 血糖的来源与去路 来源： 食物中糖的消化吸收是主要来源； 肝糖原分解； 肌糖原酵解为乳糖后经糖异生转变为糖； 非糖物质糖异生； 其他己糖转变而来。 去路： 经无糖酵解、有氧氧化途径分解供能使主要去路； 合成肝、肌、肾糖原； 转变为脂肪和非必需氨基酸等； 超过肾糖阈时出现糖尿。 血糖的来源与去路 Section II Catabolism of carbohydrate 主要分解代谢途径 糖酵解（glycolysis） 有氧氧化（ aerobic oxidation ） 磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway） 糖醛酸途径 糖的无氧酵解 葡萄糖或糖原在无氧或缺氧情况下分解生成乳酸和ATP的过程与酵母中糖生醇发酵过程相似，故称为糖酵解（glycolysis）。 糖酵解分两个阶段：第一阶段从葡萄糖或糖原开始，到生成2分子磷酸丙糖；第二阶段由磷酸丙糖转变为乳酸。 第一阶段有两次活化反应，消耗2分子ATP，故这一阶段的特点是耗能和碳链断裂。 第二阶段每分子磷酸丙糖有两次底物水平磷酸化，相当于产生4分子ATP，3-磷酸甘油醛脱下的氢加在丙酮酸上，还原为乳酸，虽然有氧化还原反应，但不需要氧。 第一阶段 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate, G-6-P），催化此反应的是己糖激酶（hexokinase, HK），己糖激酶需要Mg++作为激活剂，消耗1分子ATP。该反应单向进行，不可逆。 在己糖异构酶（phosphohexoisomerase）的催化下，6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P），己糖异构酶也需要Mg++作为激活剂，醛糖与酮糖的异构反应是可逆的， 6-磷酸果糖磷酸化为1,6-二磷酸果糖（1,6-fructose-bisphosphate, F-1,6-P），磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1）催化此反应， Mg++作为激活剂，消耗1分子ATP，该反应不可逆。 1,6-二磷酸果糖裂解为2分子磷酸丙糖，醛缩酶催化此反应。两个丙糖分子分别是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。 三糖互变 第二阶段（1） 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸：由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，以NAD+为辅酶接受氢和电子； 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸：由3-磷酸甘油酸激酶催化，在Mg++存在时，将混合酸酐上的磷酸基转移至ADP生成ATP和3-磷酸甘油酸； 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸：由磷酸甘油酸变位酶催化， Mg++为激活剂，使甘油酸在C2和C3之间转移。 第二阶段（2） 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate, PEP）：烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸脱水，引起分子内部的电子重新排列和能量重新分布，形成含有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸; 磷酸烯醇式丙酮酸高能磷酸键的转移：丙酮酸激酶（pyruvate kinase, PK）将磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸建转移到ADP上，生成烯醇式丙酮酸和ATP,烯醇式丙酮酸迅速转变为酮式丙酮酸；生理条件下此反应是不可逆的 丙酮酸还原为乳酸：由乳酸脱氢酶催化，供氢体NADH来自3-磷酸甘油醛脱下的氢。 糖酵解过程缩略图 糖酵解的进行 因为细胞中NAD+含量甚微，在糖酵解途径中产生的还原当量（NADH+H+）要重新氧化为NAD+，酵解方可继续进行；在缺氧状态下，丙酮酸可作为受氢体，接受氢后转变为乳酸从而再生NAD+ 。 在酵解过程中，1分子葡萄糖产生2分子3磷酸甘油醛，后者脱氢使2分子NAD+还原为NADH；而1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，正好可使2分子NADH再生为NAD+ 。整个过程，1分子葡萄糖产生2分子乳酸和2分子ATP，而NAD+和NADH不断相互转变，总量不增加也不减少。 葡萄糖