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第三章 光可合作用
聚光色素和反应中心色素是协同作用的。一般来说,约250-300个聚光色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子,形成一个光合单位(photosynthetic unit)。 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 P:反应中心 色素分子 2.激发能的传递 聚光色素吸收光量子而被激发,激发能最后传递到反应中心色素分子,启动光化学反应。激发能传递的速度非常快。 3.光化学反应 光化学反应指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。 反应中心是指在类囊体上进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。 它包括:反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体。 D+ · P · A— D · P · A hv D · P* · A D · P+ · A— D:原初电子供体 P:反应中心色素 A:原初电子受体 在高等植物体内,最初的电子供体是水,最终的电子受体是NADP+。 二、电子传递和光合磷酸化 光合电子传递:光合作用中受光激发推动的电子从水到氧化型辅酶Ⅱ(NADP+)的传递过程。即光合作用中与原初反应连接着的电子传递过程。 光合磷酸化:指叶绿体或光合细菌的载色体在光下催化ADP + Pi形成ATP的过程。 1.光系统 量子产额(quantum yield):吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的 CO2分子数。 当用长波红光(大于685nm)照射绿藻时,虽然光波仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降,这个现象叫红降现象 (red drop)。 在长波红光(大于685nm)照射的同时,补以短波红光(约650nm),则量子产额大增,其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和。这个现象叫双光增益效应(enhancement effect)。 ⑴ 光系统Ⅰ(photosystem PSⅠ) 其反应中心色素分子吸收700nm的红光并发生光化学反应,叫P700。 PSⅠ颗粒较小,是由远红光即长波红光(波长大于685nm)启动的反应,主要作用是使NADP+还原,生成NADPH。 ⑵ 光系统Ⅱ(photosystem PSⅡ) 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光并发生光化学反应,叫P680。 PSⅡ颗粒较大,是由650~670nm的红光启动的,主要作用是H2O的光解,即O2的释放。 2.光合电子传递链和光合磷酸化 光合膜上主要有4个复合体: PSⅠ及其聚光色素复合体、PSⅡ及其聚光色素复合体、细胞色素复合体(含Cyt f、Cyt b6和 Fe-S蛋白)、偶联因子复合体。 光合电子传递的类型可以分为: 非环式光合电子传递 环式光合电子传递 ⑴ 非环式电子传递和光合磷酸化 非环式光合磷酸化是在基粒片层中进行的,它在光合磷酸化中占主要地位。 Z传递链: H2O 2e PSⅡ 2e PQ 2e Cyt b6/ f 2e PC 2e PSⅠ 2e Fd 2e FNR 2e NADP+ 2e NADPH + H+ 总反应式:2ADP + 2Pi +2NADP+ + 2H2O 光 2ATP + 2NADPH + O2 内腔 基质 ⑵ 环式电子传递和光合磷酸化 此过程只有ATP的生成,没有O2和NADPH的形成。 PSⅠ Fd Cyt b6/ f PC 总反应式:ADP + Pi ATP 环式光合磷酸化在基质片层内进行,起补充ATP作用。 两者的区别: ① 环式光合磷酸化的电子传递可以循环,非环式光合磷酸化的电子不能循环; ② 环式只形成ATP,非环式形成ATP、O2和NADPH; ③ 环式只有一个光化学反应(由PSⅠ来完成),非环式有2个光化学反应(由PSⅠ和 PSⅡ接力来共同完成)。 在电子传递和光合磷酸化作用中形成的 ATP和NADPH,可用于以后的 CO2同化,故二者合称为同化力。 三、碳同化 CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为糖类的过程。 碳同化是光合作用的最后一步,在叶绿体基质中进行。 高等植物碳同化途径有三条:卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。 ㈠ 卡尔文循环 还原戊糖磷酸途径 C3途径 分为3个阶段: 羧化阶段 还原阶段 更新阶段 1.羧化阶段(carboxylation phase) 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisc
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