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第八章种和种形成 1.生物为何以种的形式存在 2.物种的概念与定义 3.种的形成 地球生命的最大特点是统一性与多样性并存；生物具有相同的遗传密码系统；大致相似的细胞结构和代谢途径，这说明生物之间存在一定的亲缘关系。然而，大多数生物物种在表型上又是直观可区分的；物种之间存在不同形式的生殖隔离，在遗传上是不相混和的。 生物的物种分异是生物对环境异质性的遗传学应答；环境随时间的变化导致生物的适应进化，此类进化导致生物物种的分异，其结果是不同物种的形成。 由物种的不连续性抵消了有性生殖带来的遗传上的不稳定性；然而由于存在生殖隔离，同一物种的种群能保持相对稳定的基因库，物种在其基因库中可积累其进化上获得的适应，不至于由于杂交而丢失适应性；因为有生殖隔离的存在。正是这样；物种既能保持遗传的相对稳定，又使进化不停止。 物种成为大进化的基本单位；物种的存在和物种的更替体现出生物与环境之间即协调又冲突的矛盾关系。 在影片《 与史前动物同行》结束时的最后一句话；没有任何一个物种是永存的！ 这是一句千真万确的话，任何一个物种都有它产生，进化壮大，繁荣昌盛，进化停滞，衰败最终走向灭绝的一个自然进化历史过程。新种的形成和新的生态关系的确立表明生物与环境之间从不平衡又达到另外一个新的平衡状况。 不同的物种占据不同的生态位，物种作为地球生态系统中物质与能量转移转换的环节，物种的存在具体的体现了生物界统一性中的多样性；连续性中的不连续；遗传不稳定中的相对稳定阶段。因此， 物种既是进化的单位也是生态系统中的功能单位。 物种的定义 物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间形态上的相似明显大于它们和其它群个体的相似。同一物种的个体共同使用一个基因库。 生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因。如果一个物种的种内发生分异，占据了多个生态位；这就意味着有新种的形成！ 种的形成 每一个物种在其最合适的环境条件下，其基因型所对应的表型的适合度达到最高值；相当于在适应场上占据一个适应峰，在各个峰之间是低谷，当物种离开它最适状态，适应度就下降处于适应谷底的位置。当一个物种通过进化和种内分异而占据两个或多个新的适应峰，这就是种形成！ 种形成方式有； 1.渐进的种形成 在物种分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐缓慢增长，再通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。 2.量子种形成 种群内一小部分个体，因遗传机制或随机因素（如突变，遗传漂变）而相对快速的获得生殖隔离形成新种。 种群间的遗传差异会由于种群间的基因交流而减弱，甚至消失。只有环境的阻隔才能阻止种群间基因交流；种群间遗传差异才能积累。因此，环境隔离因素是渐近种形成的必要条件。 量子种形成的必要条件是： 显著的大突变发生，突变个体与同种群的其它个体之间生殖隔离，新突变的个体能以某种方式繁殖和延续使得突变基因迅速扩散并达到在种群中固定。 不完全种的存在 一个种可包含若干个亚种或族；亚种是不完全的种。同种的不同亚种之间有明显的表型和遗传差异，但无生殖隔离！ 现代人类属于智人种；因地理文化隔离形成不同的族或称为人种。也相当于亚种。虎在中国有两个亚种，东北虎与华南虎，若地理隔离时间足够长久，亚种各自向所适应的局部地区环境进化，最终会由于遗传差异的积累而获得生殖隔离，形成完全不同的种；若隔离消失，亚种间差异减少而最终相互融合成为一个种。 渐变群 说明地理隔离的一个好例子 在美国，由南部到北部数千公里范围分布一种蛙属动物；每一亚种与相邻近亚种可交配繁殖得可育子代；两极端部亚种由于遗传差异太大已不能交配繁殖下一代。是一个遗传差异从量变到质变的例子。 * * *