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第二节 种间关系 种间关系的研究是种群生态学与群落生态学之间的过渡，是群落生态学的基础。其研究内容主要包括两个方面： ① 两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态； ② 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化。 种间关系一般分为7种主要相互作用类型： 1. 种间竞争：两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 高斯假说（竞争排斥原理）：在一个稳定的环境内, 两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起 ——完全的竞争者不能共存。 Gause的两种草履虫共同培养竞争试验和Tilman的两种硅藻共同培养竞争实验均证明了这一点。 竞争共存： Gause将双核小草履虫与袋状草履虫放在一起培养时，形成了共存的结局。共存中两种草履虫密度都低于单独培养，所以这是一种竞争中的共存。 仔细观察发现：双核小草履虫多生活于培养试管的中、上部，主要以细菌为食；袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。 2. 竞争类型和特点 资源利用型 —— 两物种间因为共同损耗有限资源而间接影响对手的生存与繁殖。 Gause和Tilman的实验都是这一类型。 相互干扰型 —— 一个物种借助行为等方式直接干扰其他物种的生存与繁殖。 典型事例：他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质对其他植物产生直接或间接的影响。 种间竞争共同特点1：竞争结果的不对称性 一个体的竞争代价常远高于另一个体。竞争失败者经常死亡，竞争不对称的例子大大超过对称性结果的例子。 种间竞争共同特点2：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。 林木冠层中占优势的植物，减少了竞争对手光合作用所需的阳光。对阳光的竞争影响到植物根部吸收营养物质和水分的能力。 3. 种间竞争模型(Lotka-Volterra方程) 其中的α、β是竞争系数，表示物种2每个个体对物种1种群的竞争抑制作用，或者说每个N2 个体所占空间相当于 α个N1 个体； β亦然。 种内竞争强度：1/K1和 1/K2分别代表各自种内竞争强度，如果环境容纳量大(即K值大)，则其种内竞争相对就小。 种间竞争强度：?/K2是物种1对物种2的种间竞争强度，β /K1是物种2对物种1的种间竞争强度。 竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小。如果某物种种间竞争相对强度大，而种内竞争强度小, 则该物种将取胜；反之将失败。 4. 生态位：物种在生物群落中或生态系统中的所处的地位与所扮演的角色或所起的作用。 空间生态位、营养生态位 多维生态位：影响有机体的每个条件和有机体能够利用的每个资源都可被当作一个轴或维，在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图。 一个物种能够占据的生态位大小，是受竞争和捕食强度所影响的。 在没有竞争者和捕食者的情况下，物种能够在更广的条件和资源范围内得到繁荣。这种潜在的生态位空间就是基础生态位，即物种所能栖息的、理论上的最大空间。 由于竞争者和捕食者的存在，很少有物种能全部占据基础生态位，一物种实际占有的生态位空间叫做实际生态位。 生态位分化 生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源利用曲线来表示，常呈正态型。 不同生物间若生态位重叠少(dw), 则种间竞争小，反之(dw)则大。在d=w的情况下基本维持平衡。 种间竞争促使每个种的生态位缩小并且种间生态位分离，种内竞争促使每个种的生态位扩大并且接近。 5. 竞争释放和性状替换 在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，称为竞争释放。 在新几内亚的大岛上，发现3种地鸽，每一种都处于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林）。在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有3种生境。可以得出结论，即竞争导致新几内亚大岛上地鸽的生态位分化，但在小岛上发生竞争释放。 竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化，叫做性状替换。 如收获蚁的下颚大小与食种子的竞争蚂蚁的数量呈负相关。这表明当来自其他蚂蚁种类的竞争增加时，收获蚁变得更特化，集中摄食体积更小的一些种子。 6. 种间竞争与空间和时间异质性 环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争在还没有决出胜负或达到平衡之前就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样化。 海水上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。环境日周期性和季节性持续变化如温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。 在许多环境中会不可预测地产生缝隙，起因于极端天气或死亡。缝隙产生后，最先进入这些缝隙的个体通常是那些竞争力较弱但扩散力强的个体，它们经常被较强的竞争者打败。对植物尤其适用。 在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权效