激勃素Gibberellin为四环双帖类tetracyclicditerpenoid结构的植物.PDFVIP

專 題 討 論 GA 訊息傳遞中的負向調控因子 時間： 年 月 日上午 點 分 92 3 20 10 10 地點：農藝系 室 112 主講人：郭逸楨 指導老師：劉麗飛教授 一、前言 激勃素（Gibberellin ）為四環雙帖類（tetracyclic diterpenoid ）結構的植物生長調節物質， 調控著植物許多重要生長和發育過程，例如：種子發芽、莖的伸長、花的發育與開花，和 果實的發育 。關於GA 的研究已有70 年之久 ；近十年來 ，最重要的在於了解植物如何能接 受一適當量的GA ，以及GA 訊息傳遞的機制。由於分子生物技術上的進步，已經找到許多 與GA 反應有關的基因，並了解GA 的調控是藉細胞膜上具有專一性的感受器（GA receptor ） 來引起一連串的反應，其反應途徑與GA 的合成和分解代謝是相關聯的，而且GA 代謝和反 應途徑會與其他訊息傳遞途徑結合在一起，來調控植物的生長和發育，這其中的交互作用 是極為複雜的 。GA 的訊息傳遞 ，主要是由於抑制GA 訊息傳導的抑制物質受到了抑制 ，也 就是抑制作用被移除，使訊息可以向下傳遞。這些抑制物質就是 GA 訊息傳遞中的負向調 控因子，而本篇主要在探討，其中主要的兩個負向調控因子SPY 和RGA / GAI gene family 。 二、 的研究背景 GA 關於GA 的研究已有70 年之久 ，由累積的資訊顯示，GA 是非常複雜的荷爾蒙 ，目前已 分離出的GA 超過一百種以上 ，但是只有少數幾種具有生物活性 ；GA 的基本結構是由兩個 terpenoid acid 行環化而產生的 ，若在第二個和第三個碳上無β方向的氫氧基則為GA 的前趨 物，若在第三個碳上行β方向的 基化反應（3 β-hydroxylation ），此類的GA 即具有活性， 而在第二個和第三個碳上均具有β-氫氧基則為代謝後失去活性的GA （圖1 ）。 2 β 3 β 2 圖 、 為前趨物； 1 GA9 GA20 3 GA4 、GA1 為具活性GA ； 3 β GA34 、GA8 為失去活性的GA （Olszewski N et al.,2002 ） 之後的研究，多著重於GA 在植物生理上所扮演的角色、找出植物和真菌中GA 生合成 途徑，以及發展 GA 生合成調控方式在農業操作上的使用。近十年來，最重要的在於了解 植物如何能接受一適當量的GA ，以及GA 訊息傳遞的機制。 分子生物技術上的進步，使我們更快了解 GA 訊息傳遞所牽涉的每一個步驟。利用阿 拉伯芥和穀類作物的突變，學者們找出許多可轉譯出組成 GA 反應途徑之分子的基因；另 外，利用誘變製造更多的突變品系，以幫助我們對 GA 反應途徑的研究。許多新技術的結 合，例如：功能基因體組、蛋白質體學，可以幫助我們更快速的解開 GA 調控生理和生化 上反應的未知部分。由目前已知的調控層次推測，GA 的反應途徑與GA 的合成和分解代謝 1 是相關聯的，而且 GA 代謝和反應途徑會與其他訊息傳遞途徑結合在一起，來調控植物的 生長和發育，這其中的交互作用是極為複雜的。在 GA 訊息傳遞中，已找到許多重要的蛋 白質，包括正向調控因子D1 （DWARF 1 ）、PHOR1 （PHOTOPEROID RESPONSI