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第二章 牙的发育（development of teeth） 牙的发育（development of teeth）概述 外胚层和外胚间叶来源 牙的发育具有长期性：从胚胎第五周至25岁，即从胚胎期至出生后，再到成年期 牙的发育具有复杂性：体内发生，萌出到体外、两套牙齿 发育过程易受干扰产生发育异常 牙的发育三阶段 牙胚的发生及分化 牙体组织的形成 牙的萌出及替换 第一节 牙胚的发生及分化 原发性上皮带（primary epithelial band） ： 第五周，未来牙弓牙槽嵴处的口腔粘膜增生，变厚，形成马蹄形的上皮带 牙板（dental lamina）及前庭板（vestibular lamina） ： 第七周，原发性上皮带分叉为舌侧的牙板及唇侧的前庭板，牙板向深层延伸，末端细胞增生形成牙胚。 原发性上皮带发生 前庭板（vestibular lamina） 牙板（dental lamina） ? 外胚间叶 一、成釉器（enamel organ）的发育 蕾状期（bud stage）: 第八周，牙板末端膨大，形成圆形或者卵圆形的上皮芽，形同花蕾。构成细胞为立方或者矮柱状。 帽状期（cap stage）：9-10周 长入外胚间充质的上皮基底部凹陷，覆盖在球形的外胚间叶细胞凝聚区； 成釉器分三层细胞：外釉上皮、内釉上皮和星网状层； 球形的外胚间叶细胞凝聚区称为牙乳头； 包绕成釉器和牙乳头的形成结缔组织的外胚间叶细胞称为牙囊。 至此，牙胚(tooth germ)形成，由成釉器、牙乳头和牙囊构成。 钟状期（bell stage）11-12周 上皮凹陷更深，形似吊钟 外釉上皮 内釉上皮 星网状层 中间层 外釉上皮（outer enamel epithelium）： 成釉器周边的一层立方状细胞 钟状期晚期，上皮形成很多褶，内含毛细血管的间充质进入，给代谢活动旺盛的成釉器提供营养。 颈环(cervical loop)：与内釉上皮移行处 内釉上皮（inner enamel epithelium）： 单层上皮细胞构成，排列在成釉器凹面的基底膜上。从牙颈部到牙尖分化各异，开始时矮柱或立方状，随后分化为成釉细胞，呈高柱状，核远离基底膜。 星网状层:(stellate reticulum) 形态：细胞为星形，有长突起，细胞间充满富含蛋白质的黏液样液体。 功能： 营养 保护 中间层（stratum intermedium）： 部位：内釉上皮和星网状层之间 形态： 2-3层扁平细胞 功能：有釉质形成有关 临时结构： 釉结（enamel knot）与牙尖形态的形成有关 二、牙乳头（dental papilla） 未分化间充质细胞，少量细胶原纤维 钟状期出现细胞的分化:成牙本质细胞，部位差别 决定牙形状 三、牙囊（dental sac） 保护成釉器和牙乳头，提供营养 位于成釉器的外周 呈环状排列 四、牙板的作用及结局 作用： 形成乳牙成釉器 形成部分恒牙成釉器 形成继承性牙板－－恒磨牙成釉器 牙板的结局 退化和消失 残留：也称Serres上皮剩余，意义 牙的发育是上皮间充质相互作用的结果 2种组织相互需要。独立生长时，都不能继续分化。但如将它们重新结合时，仍可继续分化。 牙胚组织的移植实验 ：在帽状期，牙主要的发育组织者是牙乳头 （形态发生与分化） 口腔上皮是最早的与牙发育相关的组织 牙的发育/牙胚的发生及分化 学习要求： 掌握：牙胚的组成，各部分的来源及所形成的组织；成釉器的蕾状期、帽状期及钟状期的结构；牙乳头及牙囊的结构。 熟悉：牙板的发生及结构 牙发育早期/基因调控 模式发生(patterning):特定的牙型在特定的位置的确定 The determination of specific tooth types at their correct position in the jaws is referred to as patterning 牙发育早期/基因调控 牙发育的启动、定位、形态发生及牙型 许多信号分子（诱导、形态发生刺激）在牙发育过程中表达，最主要的有SHH（sonic hedgehog）、Wnt（vertebrate homolog of drosophila wingless）成员、FGF 和TGF家族。后者也包括BMPs。 HOX转译因子在控制牙的模式发生中有重要作用（Lef1、Pitx2 (Ohx2)、Barx1、Lhx6、Lhx7、Pax9，Msx和Dlx成员） 牙的发育/基因调控 牙板出现后，FGF8广泛表达在口腔上皮，与牙蕾的形成有关，此时间充质表达转译因子Pax9，不表达的动物牙发育被阻断于蕾状期 Dlx1和Dlx2在