小议木根麦冬发育探讨.docxVIP

　　摘要木根麦冬的花药壁分为4层,即表皮、药室内壁、中层与绒毡层。 　　绒毡层为腺质型。 　　大孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型。 　　小孢子四分体排列为左右对称型与四面体型。 　　雌蕊子房壁在授粉后4～5天破裂。 　　胚珠倒生，双珠被，厚珠心。 　　大孢子四分体线形排列，胚囊发育为蓼型。 　　极核在受精前融合成一个大的次生核。 　　胚胎发育为紫菀型。 　　核型胚乳。 　　木根麦冬居群中存在雄性不育植株，约占558％。 　　胚胎在其发育早期约有433败育。 　　根据本研究的实验观察，1雄性不育和自花授粉以及低效率的传粉机制而导致的异花传粉的失败；2部分胚胎的败育；3子房壁破裂而导致胚珠裸露等是木根麦冬有性生殖过程中的薄弱环节，也可能是导致该植物濒危的部分因素。 　　关键词木根麦冬；配子体发育；受精过程；胚胎发育；濒危植物木根麦冬属于广义百合科，沿阶草族，沿阶草属。 　　1978年建立该种时仅记载在云南西双版纳州昆洛公路旁有生长汪发瓒和唐进，1978。 　　近年来的广泛调查表明该种在其模式产地已不存在，仅在西双版纳州勐腊县境内发现有8个小居群约2000株个体。 　　木根麦冬是多年生草本植物，花期通常为3月下旬到4月上旬，每个植株抽出一个花序，虫媒花，传粉昆虫主要是一种蓟马，其飞行能力很弱，传粉效率低。 　　据野外的调查和实验观察，在木根麦冬居群中除异花授粉方式外还存在相当多的自花授粉何田华等，待发表资料。 　　雌蕊的子房壁在授粉后4～5天即破裂，胚珠裸露。 　　受精胚珠发育为成熟种子约需8个月。 　　在种子长时期的发育过程中，常可看到一些昆虫或小动物取食的现象。 　　木根麦冬植株大多分布在海拔500～1000的热带雨林或季雨林下的山沟溪旁，分布面积约8002，且呈逐渐缩小的趋势张大明,1991①。 　　根据其居群大小和数量，它是热带雨林下多年生草本植物中一种比较典型的濒危物种。 　　木根麦冬的繁殖方式为有性生殖，而目前尚无这方面的研究报道。 　　本工作旨在通过对该种大、小孢子发生，雌、雄配子体发育，受精过程与胚胎发育过程的实验观察，检查有性生殖过程中是否存在薄弱环节，从而为探讨木根麦冬濒危的原因和机制以及制定科学、合理的保护措施提供资料。 　　1材料和方法本研究的试验材料取自野外的3个不同自然居群。 　　在整个花期中，选取63个花序不同发育阶段的约900朵花以及236枚受精后的幼小胚珠。 　　纳瓦兴氏固定液固定，70％酒精保存。 　　常规石蜡切片，厚度8～10μ。 　　铁钒-苏木精染色，-2型光学显微镜观察、照相。 　　2观察结果木根麦冬的花序为总状花序，花为两性花。 　　雄蕊6枚，花药4室、纵裂。 　　雌蕊由3心皮组成，子房半下位，3室，每室两个胚珠，中轴胎座。 　　21小孢子发生与雄配子体发育分化完全的花药药室由4层细胞组成表皮、药室内壁、中层与绒毡层，中层在单核花粉粒时已解体图版Ⅰ1～2；绒毡层细胞核大、质浓图版Ⅰ4。 　　小孢子孢原细胞起源于花药原基的下表皮细胞，孢原细胞经多次分裂形成造孢细胞，随后发育成小孢子母细胞图版Ⅰ1。 　　小孢子母细胞减数分裂过程中胞质分裂为连续型；小孢子四分体排列为左右对称形与四面体形，初形成的四分体为胼胝质所包围图版Ⅰ3。 　　胼胝质在小孢子母细胞时就开始积累，并一直保持到四分体时期。 　　此后胼胝质开始溶解,释放出先呈多面体形后呈圆球形的小孢子图版Ⅰ4。 　　随着小孢子体内液泡化，其核被大液泡推向孢壁一侧，并在贴壁的位置分裂形成一个营养细胞和一个生殖细胞图版Ⅰ5。 　　随着发育，生殖细胞逐渐游离于营养细胞中；成熟的花粉为二细胞型图版Ⅰ6。 　　生殖细胞的分裂与精子的形成在花粉萌发后的花粉管中进行。 　　小孢子母细胞的减数分裂在同一朵花不同药室间最多相差一个时期。 　　根据对63个植株，约900朵花的切片观察，发现558％的花序中所有花的花粉都败育图版Ⅰ7。 　　22大孢子发生及雌配子体发育木根麦冬的胚珠倒生，双珠被。 　　孢原细胞经过一次分裂形成一个周缘细胞与一个造孢细胞，造孢细胞直接发育成大孢子母细胞；大孢子母细胞进行减数分裂形成线形排列的大孢子四分体，其中合点端的为功能大孢子图版Ⅰ8～9,进一步发育成单核胚囊图版Ⅰ10。 　　单核胚囊进一步发育形成二核胚囊和四核胚囊图版Ⅰ11～14。 　　初形成的四核胚囊中两个核分别位于珠孔端与合点端，另两个位于胚囊中部两侧图版Ⅰ12～14，随后位于中央的两个核分别移向两端，合点端与珠孔端的两个核各进行一次分裂形成八核胚囊图版Ⅱ1～3。 　　八核胚囊很快进行胞质分裂，珠孔端分化出卵器和一个上极核，合点端分化出3个反足细胞和一个下极核。 　　反足细胞