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土壤环境对蓝莓生长的影响及改善措施
蓝莓属于杜鹃花科越桔属,是一种经济性状优良的多年生灌木型果树。蓝莓果实具有很高的营养价值和保健作用,近年来其栽培生产在中国发展迅速。与其他果树相比,蓝莓对土壤条件有着特殊的要求,适于生长在湿润、有机质含量高、排灌良好的酸性土壤中。土壤条件不适宜是目前限制我国蓝莓栽培生产的主要因素。本文就主要土壤环境因子对蓝莓生长发育的影响和相应的土壤改良措施进行综述,以期为蓝莓生产中的土壤环境调控提供参考。 1蓝莓根系特点及对土壤环境的要求 蓝莓根系不发达,主要由直径mm以下的纤维状细根组成,主根不明显,而且没有根毛着生。同时,蓝莓根系在土壤中的分布较浅,主要集中在0~20 cm土层内,20 cm以下根量随深度增加而迅速减少[1]。这些因素决定了蓝莓根系吸收功能弱、耐旱抗涝能力差,需要疏松、湿润、排水良好的土壤环境。蓝莓的根系只有在酸性条件下才能对土壤中的Fe等矿质元素实现有效的吸收利用,因此,适宜蓝莓生长的最佳土壤酸碱度范围为~[2,3]。此外,蓝莓根系常有菌根真菌寄生[3,4],野生蓝莓的根系几乎全部生有菌根,而栽培果园中相对较少。这些菌根真菌的菌丝在土壤中形成网络结构,扩大了植株根系可以利用的土壤范围,在一定程度上弥补了蓝莓根系功能的缺陷[5]。 2主要土壤环境因子对蓝莓生长发育的影响 土壤酸碱度 蓝莓生长最适宜土壤pH为~,土壤过酸或过碱都会影响干物质积累,阻碍植株的生长[6]。土壤pH过高常引起植株失绿,而pH过低则会发生叶缘焦枯等毒害症状[7]。土壤酸碱度对果实中花色素苷积累也会产生影响,当土壤pH在~范围内时最有利于蓝莓花色素苷的积累,而土壤过酸或过碱对花色素苷的积累都有抑制作用[8]。在实际栽培生产中,以土壤pH过高的现象较为常见,而pH过低的情况出现较少。 土壤酸碱度的变化首先影响到蓝莓植株对土壤矿质元素的联盟吸收利用。在较高的土壤pH下,蓝莓植株难以对土壤中的Fe进行有效利用,从而导致缺铁,这一度被认为是蓝莓只适于在酸性土壤中生长的主要原因[9,10]。实际上,其他矿质元素和离子如Mn、Cu、NH+4等在土壤中的有效性也随pH的升高而降低[6],土壤pH过高同样会引起这些元素的缺乏。Haynes等[6]发现土壤pH较高时,叶片中Fe、Mn、Al含量均减少。同时,蓝莓还是一种嫌钙植物,对钙过量敏感,土壤pH升高时钙的溶解度也增大,植株吸收过量的钙,引起钙毒害[2]。Haynes和Swift的试验也证实pH升高时蓝莓植株对钙的吸收增加[6]。 土壤pH过低容易伤害蓝莓根系,使其对水分的吸收能力降低,引起缺水胁迫。强酸环境还能够使土壤中重金属元素溶解增加,引起植株重金属毒害,以Mn毒害最为常见。土壤中速效磷含量也会随pH降低而降低[11],虽然蓝莓能够耐受低磷环境,但增施磷肥仍然可以有效促进生长[9]。 土壤水分 蓝莓根系主要是纤维状细根,没有根毛,因此总表面积小,吸收能力弱。此外,蓝莓根系分布浅、分布区域小。这种组成和分布特点决定了它对土壤环境变化的适应能力有限,不仅无法在干旱时充分利用土壤表层和深层的水分,也无法有效抵御淹水造成的根域缺氧。 蓝莓对水分亏缺反应敏感。高丛蓝莓干旱发生后,叶片蒸腾速率会迅速下降,枝条的加粗生长和伸长生长也迅速停止[12]。果实发育期缺水会降低单果重,严重影响产量;花芽分化期缺水则影响花芽分化进程,导致第二年花量减少,结果量减少[12]。矮丛蓝莓营养生长与生殖生长的平衡受水分条件的影响,水分供应不足的情况下,植株的养分分配偏重于营养生长,结果量减少,产量降低;水分充足时则偏重于生殖生长,产量增加[13]。干旱还能影响蓝莓植株的光合作用,轻度干旱引起高丛蓝莓叶片水势升高,叶肉导度、气孔导度降低,并导致CO2同化能力下降[14]。在轻度干旱的环境下,矮丛蓝莓叶片的气孔密度减小,气孔导度降低,但叶绿素a和叶绿素b的含量均增加,光合速率没有受到显著影响[15]。不同蓝莓种群的抗旱性不同,国内外的研究都发现南方种的抗旱性高于北方种,即兔眼蓝莓高于高丛蓝莓,高丛蓝莓高于矮丛蓝莓[16,17]。Freeman等[18]认为兔眼蓝莓叶片气孔周围有角质层可能是其抗旱性较强的原因之一。 淹水最直接的作用是降低土壤透气性,使植物根际氧浓度迅速降低,产生低氧或无氧环境。这种低氧环境是淹水对植物产生伤害的主要原因之一。低氧环境抑制根系有氧呼吸,使能量代谢从有氧模式向无氧模式转变,进一步导致细胞内ATP供应不足、乳酸积累、细胞质酸化,引起细胞功能障碍甚至死亡,使根系功能受到严重破坏。淹水对根系的伤害会引起一系列的连锁反应,包括矿质吸收、光合作用等,并最终影响到枝叶生长和果实发育。淹水 后,蓝莓枝条和根系生长量降低、叶面积降低、叶片数量减
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