第九章 光形态建成.pptVIP

　　光形态建成：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。 能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体。 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区域的光； 紫外光-B受体：感受紫外光B区域的光； 第一节　光敏色素的发现和性质 （一）莴苣种子的发芽实验（1952年） 几点结论： 　　1、莴苣种子的萌发受光照促进； 　　2、莴苣种子的萌发可被红光（650-680nm）促进，被远红光(710-740nm)抑制； 　　3 、在红光和远红光交替照射时，莴苣种子的萌发率决定于最后一次照射的光质，与交替的次数无关； 设想:植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。 二、光敏色素的性质 易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团和脱辅基蛋白组成，二者以硫醚键连接。 生色团与脱辅基蛋白的装配 (四)光敏色素的光化学转换 Pr和Pfr的在可见光波段上有相当多的重叠，因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。 Pr和Pfr的转变包括光化学反应和黑暗反应，光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在有水的条件下才能发生。这就可以解释为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。 从藻类到被子植物；各种器官组织中； 植物分生组织和幼嫩器官，含量较高。 通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50～100倍。 主要部位：质膜、线粒体、质体和细胞质。 三、光敏色素的反应类型 　　根据对光量的需求，反应分为3种类型： 2.低辐照度反应 3.高辐照度反应 第三节　光敏色素的作用机理 光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光敏受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。  1.膜假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。 光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。 膜作用假说的一些间接证据(无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上)。 (3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。 光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统。 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加2～10倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。 根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 　红光→Pfr增多→越膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。 2.基因调节假说 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。 基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。 关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式 rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。 红光照射时，使Pr转变成Pfr，引起一系列的生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。 活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element，LRE)相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。 新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基