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PAGE PAGE 1 激素对细胞伸长生长的调控综述 　　摘要植物的细胞伸长生长受多种内外因素的调节和控制，其中内源激素对植物的调控起重要作用，如生长素（IAA）、赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）和乙烯（ETH）等均可调控细胞的伸长生长，且内源激素间的相互作用也直接或间接地调控着细胞的伸长生长。介绍了几种内源激素对细胞伸长生长的调控以及激素间的互作对细胞伸长生长的调控。 　　关键词内源激素；细胞；伸长生长；调控 　　中图分类号S482.8文献标识码A文章编号1007-5739（2012）21-0166-02 　　植物激素有五大类，分别是生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育有多方面的调节作用。已知植物细胞伸长生长受多种内源激素的调控，如生长素吲哚乙酸（indole-3-acetic　acid，IAA）、赤霉素（gibberellin，GA）、油菜素内酯（brassinosteroid，BR）和乙烯（ethylene，ETH）等，且激素间相互作用调控细胞伸长生长的研究一直受到广泛的关注。现主要介绍各种植物激素（GA、IAA、BR）及其之间的相互作用（如IAA　与GA、BR与IAA、GA　和乙烯与IAA、GA、脱落酸等）调控植物细胞伸长生长的研究进展。 　　1激素对细胞伸长的调控 　　植物激素可以调控细胞的伸长生长，如生长素和赤霉素（GA）参与了细胞的纵向伸长[1]，研究表明，油菜素内酯也参与了细胞纵向的极性伸长[2-3]。相反，细胞分裂素、脱落酸和乙烯沿横向诱导细胞伸长[4-5]。 　　1.1GA对细胞伸长的影响 　　近年来在各种植物中已有很多关于GA与节间伸长的研究报道[6-8]，许多植物的节间伸长受GA控制。植物茎伸长的主要原因是细胞长度的增加，也有细胞数目的增加。GA最明显的作用就是促进茎伸长。有研究发现，用GA3处理玉米的叶片后，伸长区的长度增加，其原因是由于GA3处理后，细胞数目和细胞长度增加，从而最终使玉米茎秆长度增加[9]。 　　1.2生长素对细胞伸长的影响 　　无论是双子叶植物还是单子叶植物，生长素是茎秆伸长所必需的物质[10]。生长素影响细胞伸长是通过调节细胞壁的延伸度，但生长速率也受其他因素如细胞渗透势的影响。生长素调节细胞生长与细胞壁特异葡聚糖代谢有关[11]。 　　1.3乙烯对细胞伸长的影响 　　乙烯抑制植物茎的纵向生长却促进茎的横向生长。乙烯影响植物茎细胞内微管的排列状态，即乙烯减少了微管的横向排列，增加了微管的纵向排列，微管纵向排列相应地增加了微纤丝的纵向沉积，限制细胞纵向扩张的幅度，这却有利于膨压推动的细胞扩张生长向横向进行。乙烯能使富含羟脯氨酸的细胞壁的过氧化物酶活性增强，抑制细胞的纵向伸长，促进细胞的侧向膨大[12]。此外，乙烯还能抑制生长素的生物合成与极性运输，从而抑制茎的顶端生长和伸长生长。在拟南芥根中，乙烯及其前体ACC能导致根直径增大[13]，迅速且可逆地抑制细胞伸长[14]。Chae　et　al认为乙烯能影响细胞的伸长生长[15]。Alarcón　et　al认为乙烯是玉米根伸长的一个主要的抑制剂[16]。 　　1.4植物甾类激素对细胞伸长的影响 　　植物甾类激素（BRs）调节许多生长发育过程，比如细胞伸长、衰老、导管形成、生殖生长以及各种胁迫反应[17-19]。BRs影响细胞伸长，主要是通过促进若干细胞壁重构酶的表达而实现的[20]。 　　2激素间的互作对细胞伸长的调控 　　2.1IAA与GA的互作 　　许多研究表明，生长素和赤霉素的共同作用会促进作物茎秆伸长。Wolbang　和Ross的烟草试验结果表明，IAA主要是促进GA19向GA20的转化，从而促进GA1的转化[21]。Ross　et　al研究结果均表明生长素能促进豌豆伸长节间中的GA1生物合成，从而促进节间伸长，即二者是相互联系的[22-23]。蒋宇霞等也显示生长素和赤霉素在促进豌豆节间伸长生长中是缺一不可的，二者通过不同的作用方式和作用部位共同调节豌豆节间的伸长生长[24]。总之，GA和IAA　可能各自正向调节对方的生物合成和水平，并通过控制不同过程共同促进茎的伸长[25]。 　　2.2BR与IAA的互作 　　BR和IAA共同调控许多植物的胚轴伸长，如BR与IAA的互作可以促进黄瓜（Cucumis　sativus　L.）胚轴的伸长生长[26]、拟南芥（Arabidopsis　thaliana　L.）的胚轴伸长[27]等。许多研究表明，IAA和BR之间的协同作用，是通过调节2种激素信号途径中相同靶基因的转录水平而实现的[19]。 　　2.3BR与GA的互作 　　有报道认为BR与GA对促进黄瓜下胚轴生长有叠加效应[26]。Tanaka　et　al研