3,诱导作用及产物的反馈抑制 在次级代谢中也存在着诱导。 例如:巴比妥能诱导利福霉素SV转化为利福霉素B。 此外,次级代谢产物的过量积累也能反馈抑制其合成酶系。 * * * 只具有ED途径的微生物合成能力差吗?营养要求复杂。 * * * * 黄素单核苷酸 * * * 黄素蛋白(flavoproteins, FP) FP种类很多,其辅基有两种:黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。两者均含维生素B2。电子传递链中NADH-CoQ还原酶含辅基FMN,而琥珀酸脱氢酶等几种脱氢酶含辅基FAD。 * * (2)嘧啶核苷酸的合成 微生物合成嘧啶核苷酸也是2种方式,一是由小分子化合物合成全新的尿嘧啶核苷酸,然后转化为其他嘧啶核苷酸;另一种方式是以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子组成嘧啶核苷酸。 (3)脱氧核苷酸的合成 脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第2位碳上的-OH还原为H而成,是一个耗能的过程。 * 谷氨酰胺 氨基甲酰磷酸 氨甲酰天冬氨酸 二氢乳清酸 乳清酸 5磷酸核糖焦磷酸 一磷酸乳苷酸 一磷酸尿嘧啶 三磷酸胞嘧啶 * 除生物合成外,细胞运动、物质跨膜运输和生物发光也是重要的生物耗能过程。 真核微生物,鞭毛和纤毛都具有ATP酶可以水解ATP产生自由能供运动所需。 许多微生物都能发光,尽管机制各不相同,但发光的过程都包含能量的转移。 * 细菌的发光涉及2种特殊成分:荧光色素酶和长链脂肪族醛;此外还有黄素单核苷酸和氧的参与。 NADPH是主要的电子供体。 这种生物发光是与普通电子传递链争夺电子的过程。 * 微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的。 微生物的代谢调节主要有两种类型: 一是酶活性的调节,即调节已经存在的酶分子的活性,是酶在化学水平的变化。 另一类是酶合成的调节,即调节酶分子的合成量,是遗传水平发生的变化。 * 酶活性的调节指一定数量的酶,通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。 这种调节方式可以使微生物对环境的变化作出迅速的反应。 酶活性调节的方式主要有2种:变构调节和酶分子的修饰调节。 * 变构调节:酶分子因为调控因子的作用,发生构象的变化,从而改变催化速率。 一些生化反应的产物往往会抑制催化该反应的酶的活性。 在由多步反应组成的代谢途径中,末端产物通常会反馈抑制该途径第一个酶。 * * 修饰调节:通过共价调节酶来实现,共价的改变酶多肽链上的某些基团,从而导致该酶的活化或抑制,以控制代谢的速率和反向。 修饰调节是主要的调节方式,有许多分支代谢途径存在这种情况,对代谢流量起调节作用的关键酶属于共价调节酶。 * * 以酶分子结构为基础 指调节胞内已有酶分子的构象或分子结构来改变酶活性,从而调节所催化的代谢反应的速率 特点:作用直接、响应快、可逆 * 分支代谢途径调节方式复杂,其共同的特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶,同时每个末端又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用。 * 同工酶:是指能催化同一种化学反应,但其酶蛋白本身的分子组织结构却有所不同的一组酶。 其特点是:在分支途径中的第一个反应由几种结构不同的一组同工酶共同催化,每种代谢终产物只对一种同工酶具有反馈抑制作用,只有当几种终产物同时过量时,才能完全阻止反应的进行。 * * 在分支代谢途径中,几种末端产物同时都过量时,才对途径中的第一个酶具有抑制作用。 若单独过量,则对第一个酶无抑制作用。 * * 在分支代谢途径中,任何一种末端产物的过量,都对共同途径的第一个酶有一定的抑制作用,而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。 当各种末端产物同时过量时,它们的抑制作用是累加的。 * * 分支代谢途径中的两个末端产物,不能直接抑制代谢途径中的第一个酶,而是分别抑制分支点后的反应步骤,造成分支点上中间产物的积累,这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。 因此,只有当两个末端产物都过量时,才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。 * * (三)代谢调节在发酵工业上的应用 1、应用营养缺陷菌株解除正常的反馈调节 (1)赖氨酸发酵 (2)肌苷酸(IMP)的生产 2、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 3、控制细胞膜的渗透性 (1)通过生理学手段控制细胞膜的渗透性 (2)通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性 * (1)赖氨酸发酵 选育高丝氨酸缺陷型菌株作为赖氨酸的发酵菌种。 高丝氨酸脱氢酶 * (2)肌苷酸(IMP)的生产 采用由IMP转化为AMP或GMP的营养缺陷型 * 2、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 指一种对反馈抑制不敏感或对阻碍有抗性的组成型菌株,或兼而有之的菌株。 * 发酵工业上用的菌株对细胞透性的要求 容许营养物质进入细胞 对中间产物的透性不大 目的产物形成后可以尽快透过细胞膜进入环
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