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戊糖磷酸途径 HPM途径概念： HMP途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或WD途径。是以6-葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程。 HPM途径特点： HMP是一条葡萄糖不经EMP途径（糖酵解途径）和TCA循环（三羧酸循环）途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。 HPM途径总反应简图： HMP途径的总反应式： 6葡糖-6-磷酸+ HMP途径降解葡萄糖的三个阶段： 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 HMP途径关键步骤： 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+ 3-磷酸甘油醛(进入EMP) HMP途径的重要意义: 1、供应和城原料：为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 2、产生还原力：产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 3、作为固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介，即HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在磷酸核酮糖激酶的催化下先形成核酮糖-1,5-二磷酸，然后他在羧酸酶的催化下固定CO2。 4、扩大碳源利用范围：途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 5、连接EMP途径：与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 HMP途径的其他意义： 1、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 2、通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 3、HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。 * * G6PD对NADP有高度的亲和力，其对NADP的亲和力是对NAD亲和力的1000倍。 * 异构酶催化5-磷酸核酮糖与5-磷酸核糖的互换与前面学习的6-磷酸葡萄糖与6-磷酸果糖、3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮的互换相似。 * 许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。 * 在第二阶段的非氧化反应阶段中，二碳或三碳基团的转移往往是在酮糖上转移到醛糖上。 HMP途径—— 反应部位： 胞浆 反应底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD) 磷酸戊糖途径特点 ： 12NADPH+ 经呼吸链 36ATP 35ATP 经一系列复杂反应后 重新合成己糖 ATP 6CO2 + 5葡糖-6-磷酸+12NADPH+ ＋ +Pi HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸→ 5-磷酸核酮糖+CO2 5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 (1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯 NADP+ NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖 glucose 6-phosphate 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 6-phosphoglucono--lactone 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 限速酶，对NADP+有高度特异性 (2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 6-phosphoglucono-δ-lactone 6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate H2O 内酯酶 CO2 NADP+ NADPH+H+ (3) 6-磷酸葡萄糖酸