第八章 原肠运动—胚胎细胞重组.ppt

第七章原肠运动——胚胎细胞重组 湖北师范学院生命科学学院 本章主要内容： 1. 原肠作用概述 2. 海胆的原肠作用 3. 鱼类的原肠作用 4. 两栖类的原肠作用 5. 鸟类的原肠作用 6. 哺乳类的原肠作用 1. 原肠作用概述 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。 尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。 (1)外包(epiboly) 表层细胞(通常指外胚层细胞)整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动。 (2)内陷(invagination) 一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷。 (3)内卷(involution) 正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展。 (4)内~(ingression) 胚胎表层细胞单个地向内部迁移。 (5)分层(delamination) 一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层。 2. 海胆的原肠作用 海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。因而它们的发育命运各不相同。预定的中胚层位于植物极的中央，与它相邻的为预定内胚层区，其余部分均为预定外胚层。在囊胚细胞的外表面，附着一层胞外 透明层，而内表面附有细胞外纤层 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。 至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。 早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。 原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。 第二节 文 昌 鱼 .文昌鱼被认为是和脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物。其成体结构和胚胎发生过程与无脊椎动物有相似之处，另一方面，文昌鱼和脊椎动物也有一些共同特征，因此，研究文昌鱼胚胎发生对探讨脊椎动物起源具有重要意义。 文昌鱼囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成。原肠作用开始时，植物极预定内胚层细胞伸长，形成扁平加厚的植物极板。植物极板向内弯曲内陷。此时的原肠胚与两栖类的原肠胚不同，背唇腹唇很难分辨。内陷的细胞层逐渐挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近，最终形成一由双层细胞构成的杯状结构(图4．6)。外面一层为外胚层，以后分化成表皮和神经系统；里面一层为中胚层和内胚层，也称为内中胚层，以后分别分化成脊索、肌节和消化管。 文昌鱼原肠作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的内卷。最近，zhang等(1997)用活体观察方法澄清了