发育生物学综述.doc

PAGE PAGE 1 生物发育过程的研究 摘要:生物的发育具有严格的时间的控制和空间的次序性,这种时间的控制和空间次序性由生物发育的遗传程序控制。发育是有机体的各个细胞协同相互作用的结果,也是一系列基因在网络性调控的结果。本文从早期胚胎发育程序的控制、形状变化、以及果蝇的早期胚胎发育的过程为例等,对近几年生物发育过程主要是胚胎发育过程的研究进展做了简要综述。 关键词: 生物 胚胎 发育 一个有机体的发生,从简单到复杂,从单细胞到功能多样的多细胞,里面隐含着极其精妙的发育调控机制也称生物的发育过程。发育的核心是细胞分化,而导致细胞分化的则是基因的作用。发育是物种遗传特性的表达,是遗传信息按照特定的时间和空间表达的结果是生物体基因型与内外环境因子相互作用,并逐步转化为表型的过程,生物发育中的胚胎发育的研究已经成为目前生命科学领域的研究重点之一。 1、早期胚胎发育程序的控制 具有独特功能的蛋白因子的相互作用可改变发育命运。自配子配合形成单细胞胚胎后,个体发育就开始启动,早期胚胎中的细胞就呈现出不同的形状,并分成多个层面,这些层面最终将发育形成不同的有机组织和器官。但细胞分裂和变化的形态,则是两个截然不同的过程,不能同时发生。Volk T等通过对果蝇胚胎的发育过程进行研究,发现胚胎细胞中存在一种蛋白Twist,这种蛋白控制着cdc25蛋白的产生。cdc25蛋白能够暂时中止细胞分裂,让其他过程得以进行,即细胞从初生胚胎的外部转向胚胎内部,发生着形状的改变,形成了中胚层,并最终促使肌肉和其他内部组织的产生,一旦中胚层构造完成,被内部中胚层束缚的细胞移动滞后时,细胞则面临着一个分裂波,即当细胞完成形状变化和定位在某处时,?cdc25可达到一个促进细胞分裂的临界水平。 2、早期胚胎的形状变化机制 收敛延伸是胚胎形状变化的一个重要机制,它涉及细胞的有序运动,导致它们的空间重排和整个组织沿着其中线的延伸。一项新的研究表明,在脊椎动物中,收敛延伸的方向是与身体轴向一致的 3、果蝇早期胚胎发育过程 果蝇受精卵早期的卵裂是一种特殊的形式，它只进行细胞核的快速同步分裂，而细胞质不分裂，形成了一个多核合胞体。在8次分裂后，胚胎后部少量核形成生殖细胞，余下的细胞核分裂一次后分移到胚胎周围形成合胞体胚盘，再进行4次分裂后才形成细胞化的胚盘（囊胚），从此果蝇的卵裂不再同步。 果蝇的体轴特化涉及到体细胞和卵母细胞形成过程中的通信作用，产生了母源性的mRNA的不均匀分布。早期的模式化通过合子基因的区域表达，将合胞体胚盘分成多个区域，分别代表未来的副体节。当细胞化胚盘形成时，从而将胚胎分化成一系列的发育区室。 3.1卵细胞的发生和极化 在卵细胞形成过程中，一个初始生殖细胞经过4次分裂形成了16个通过胞质桥相连的细胞，其中最后部的细胞发育成卵母细胞，其它15个发育为抚育细胞（亦滋养细胞），抚育细胞中的蛋白质和RNA通过胞质桥输入到卵母细胞的前端。在这16个细胞之外，包被着母体的滤泡细胞,卵细胞形成过程中，会使后端的滤泡细胞发生特化。卵细胞发生时特殊的位置和通信，产生了细胞质内部的不均匀分布，也直接影响了果蝇的体轴发生。果蝇卵细胞含有大量的细胞质，其中母源性的mRNA对早期发育重要影响。它们在卵细胞中不均匀分布，受精后才开始表达。重要的母源性mRNA bicoid,hunchback,nanos和caudal对果蝇发育的前端和后端的信号中心起了关键的作用。biocoid mRNA定位在卵细胞前端，溶度向后部依次递减；nanos刚好相反，在后端溶度最高，向前递减。hunchback和caudal在卵细胞中均匀分布。 3.2前后轴和末端信号中心确立 受精后，母源性mRNA开始翻译，Bicoid蛋白质激活了合子细胞的hunchback基因的转录，但抑制caudal的翻译，而Nanos蛋白质抑制了huanchback的翻译。于是，蛋白质Bicoid和Nanos一起产生了Hunchback和Caudal蛋白梯度：Bicoid和Hunchback代表了前端信号中心，促进了头部和胸部的发育；Caudal代表了后端信号中心，促进了腹部的发育。蛋白质Bicoid、Hunchback和Caudal都是转录因子，作为形态发生素，形成了前后轴，以一种溶度依赖形式激活下游基因。在头节和尾节的确定，不是通过母源mRNA的定位，而是通过限制在卵末端的信号决定的。末端特化是通过Ras-Raf-MAP激酶通路激活下游的酪氨酸激酶受体Torso,这一过程需要特化的滤泡细胞的反馈参与。Torso受体均匀分布在卵细胞膜上，但它只在末端局部被配体所激活。分泌蛋白Torsolike可能是该特异性的配体，激活Torso信号。纵观果蝇体轴模式形成的过程，我们可以发现了一些发育过程的共