第02章-细胞全能性-1.pptVIP

第二章 细胞全能性与形态发生 第一节 细胞全能性及其表达 一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。 细胞全能性的绝对性与相对性: 不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都具有良好的培养反应; 即使对于植物细胞而言，细胞全能性也并不意味着任何细胞均可以直接产生植物个体; 动、植物细胞全能性的表现程度存在明显的差异。 植物细胞按照分裂能力分为三类： 第一类是始终保持分裂能力，从一个周期进入另一个周期的周期细胞。如茎尖、根尖及形成层细胞； 第二类是永久失去分裂能力的细胞，为终端分化细胞。如筛管、导管、气孔保卫细胞等特化细胞； 第三类是在通常情况下不分裂，但在受到外界刺激后可重新启动分裂的G0细胞。表皮细胞及各种薄壁细胞。 一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决于它在自然部位上所处位置和生理状态。 植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱: 营养生长中心 形成层 薄壁细胞 厚壁细胞(木质化细胞) 特化细胞(筛管、导管细胞)； 根据细胞所处的组织不同从强到弱为： 顶端分生组织 居间分生组织 侧生分生组织 薄壁组织(基本组织) 厚角组织 输导组织 厚壁组织。 二. 细 胞 脱 分 化 培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化（dedifferentiation）。 离体培养下，脱分化过程发生在第一次有丝分裂之前 。 静止细胞启动分裂是分化细胞成功脱分化的重要标志。 薄壁细胞： 细胞核较小，核位于细胞边缘，细胞中央有大的液泡，细胞体内核糖体密度较低，多聚核糖体数目较少，质体为分化程度较高的叶绿体、杂色体、白色体和淀粉体。 根据脱分化细胞过程中细胞结构发生变化的时空顺序，细胞的脱分化过程可分为3个阶段： 第一阶段为启动阶段，表现为细胞质增生，并开始向细胞中央伸出细胞质丝，液泡蛋白体出现； 第二阶段为演变阶段，此时细胞核开始向中央移动，质体演变成原质体； 第三阶段为脱分化终结期，细胞回复到分生细胞状态，细胞分裂即将开始。 细胞脱分化的调控机理 细胞脱分化调控的实质即是G0期细胞回复到分裂周期的调控过程 20世纪70年代，研究者发现在哺乳动物细胞G1期中，存在有特定的调控点，称为“限制点”（R point）。在这个点之前，如果缺少外界生长信号（通常是肽生长因子）或某些必需的营养成分（如必需氨基酸），细胞会终止其G1期的进程，进入静止状态称为G0期，一旦补充了所缺少的因子之后，细胞即会从G0期回到G1期继续分裂周期。 2001年度的诺贝尔生理学及医学奖获得者，美国科学家Hartwell与英国科学家Hunt和Nurse的工作揭开了这一过程的调控机制。 细胞周期蛋白（cyclin）和依赖周期蛋白激酶(CDK cyclin-dependent kinase)是两类主要的调控分子。细胞周期运行的动力主要来自CDK，其活性则主要通过cyclin调节和依赖周期蛋白抑制子（CKI cyclin-dependent kinase inhibitor）的负调节。 植物细胞周期的调控主要有2类CDK（CDKa、CDKb）和2类cyclin（CycB、CycD）。在环境或激素等外界条件作用下，CycD基因首先表达生成CycD，在相关调节因子的帮助下CycD与CDKa结合形成CDKa/CycD复合体使CDKa活化，进而对Rb（G1期限制点调控分子）磷酸化，使细胞通过“限制点”进入分裂周期。当细胞进入分裂周期后，则由CDKb与CycB以及相关的调节蛋白完成从S期到M期的调控。 植物激素是离体培养中所必需的条件，因此与植物激素相关的基因表达被认为是启动细胞脱分化的关键。 Takahashi等（1989）从一个叶肉原生质体cDNA文库中分离到一个2,4-D诱导表达的基因，命名为par (prostate apoptosis response)。par基因在细胞从G0期转入S期的早期启动中具有功能性作用。 Kyo等克隆了一组花粉富含硫蛋白(pollen-abundant phosphoproteins)基因(Nicotiana tabacum embryogenic pollen) NtEPa，NtEPb，NtEPc。其中NtEPc的表达与花粉细胞脱分化转变为胚性细胞高度偶联，认为该基因参与花粉细胞培养中细胞脱分化的过程但不参与细胞进入分裂周期后的调控过程。 现有研究证明，植物细胞感受生长素的信号是由生长素受体（auxin receptor）和生长素分子相结合，使生长素受体被活化而完成的，这一过程称为生长素感应(perception)。 激活的受体可能引起某些特定的反应，如某些离子的吸收或释放、特定蛋白的磷酸化或去磷酸化等，进而引起一