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第27章 光合作用 1 概述 ① 概念 光合作用(Photosynthesis) : 绿色植物或光合细菌利用光能（太阳能）将大气中的无机物质（CO2、 H2O、 H2S等）转化成有机化合物（糖）,并释放氧气或其他物质（S等）的过程。 ② 基本公式： 绿色植物： 光合细菌（硫细菌）： （乳酸）： ③ 场所：叶绿体 ④光合作用的两个阶段 光反应（light reactions）：由光合色素将光能转变成化学能并形成ATP和NADPH的过程。 暗反应（dark reactions） ：利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其他有机物的一系列酶促过程。 （在暗处和光下均可进行。） ⑤光合色素 绿色植物： 叶绿素：叶绿素a和叶绿素b 类胡萝卜素： b-胡萝卜素和叶黄素 光合细菌：细菌叶绿素 蓝藻细菌和红藻：藻胆色素（藻蓝素、藻红素） 共轭多烯类化合物 在可见光谱区有光吸收： 叶绿素a：680nm 叶绿素b：640nm ① 光系统 ③ 光合电子传递链： 被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移，使电子从H2O传递到NADP+。 非循环电子流: Z字形 两次光激发， PSII和PSI 电子由H2O → NADP+ 生成: ATP, NADPH 和 O2 循环电子流: 只PSI Fd → Cyt b6f 复合物 →质体蓝素 → P700 生成: ATP PSII: P680→P680*→Pheo →PQA →PQB → Cyt b6f 复合物: Cyt b6 (bH、bL); Fe-S → Cyt f → PSI: P700→P700*→A0 →A1 →3Fe-S →Fd →Fd:NADP+ →NADPH Pheo：（脱镁叶绿素， Pheophytin ） 镁被H取代的叶绿素a PQ （质子醌, Plastoquinone） 脂溶性 QA和QB ： 两种结合有质体醌（QH2）的蛋白质。 Cyt b6f 复合物： （细胞色素bf复合物 ） 血红素辅基， bH、bL 质子泵，将质子泵入类囊体膜内。 质体蓝素 （ PC， Plastocyanin ）： 水溶性蛋白质，它的还原中心有Cu2+。 A0：特化的叶绿素a分子 A1：特化的醌，叶绿醌 Fd（铁氧还蛋白）： 水溶性蛋白，含有1个Fe2S2中心。 Fd:NADP+（ F p，铁氧还蛋白- NADP+ 还原酶）： 以FAD为辅基，将NADP+转化为NADPH。 水裂解复合物（Water –splitting complex） （放氧复合体，OEC ， Oxygen-evolving complex） 3 光合磷酸化 光合磷酸化（photophosphorylation）： 由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成 ATP的过程。 类囊体膜上 ② 叶绿体 ATP酶 位置： 不垛叠的类囊体膜外侧。 结构：CF1和CFo两部分。 CFo：插在膜中，起质子通道的作用。 CF1 ：形成ATP。 4 暗反应 暗反应（dark reactions） ：利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其他有机物的一系列酶促过程。 （在暗处和光下均可进行） Calvin循环(Calvin cycle) : 大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），又称C3途径或还原性戊糖磷酸循环（RPP循环）。 —— C3植物 C4途径（C4 pathway）： 某些植物（甘蔗、玉米、高粱等）还原CO2的第一个产物是四碳化合物（草酰乙酸） 。 —— C4植物 ⑴ C3途径 ①CO2固定： 核酮糖-1，5-二磷酸 + CO2 → 甘油酸-3-磷酸 ② CO2的还原→糖 甘油酸-3-磷酸 → 甘油醛-3-磷酸 → 果糖-6-磷酸 ③再生 果糖-6-磷酸→核酮糖-5-磷酸→核酮糖-1，5-二磷酸 核酮糖-1,5-二磷